Remy Chauvin e Bernadette Muckensturm Chauvin.
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Il comportamento degli animali.
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Titolo originale: Le monde animal et ses comportements complexes. 1977.
Traduzione di: Silvia Brilli Cattanni.
1994. Giuseppe Laterza & Figli Editori, BARI.
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Trascrizione elettronica rivista e resa disponibile dalla
          Fondazione Ezio Galiano onlus
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      ad esclusivo uso dei privi della vista.
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Presentazione.
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Quasi sempre conosciamo soltanto il comportamento degli animali in laboratorio, cio in gabbia. Ben pi ricca e sorprendente la loro vita quando sono in libert. In questo mondo Rmy e Bernadette Chauvin sono penetrati per raccontare le avventure degli insetti e dei pesci, degli uccelli e delle scimmie.
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Gli Autori.
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Rmy Chauvin, nato nel 1913,  fra i pi noti studiosi europei di biologia e di etologia; ha insegnato nelle Universit di Strasburgo, di Nanterre e di Parigi. La moglie, Bernadette Muckensturm-Chauvin, laureata in Scienze, ricercatrice al CNRS,  una delle pi vivaci polemiste nel dibattito sull'etologia.
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Se in presenza di un determinato comportamento ci troviamo a disporre di una spiegazione semplice, perch non cercarne una pi complessa?
...  come dire:
Se un calcolatore  in grado di dirci che due pi due fanno quattro, perch non tentare di fargli fare qualcosa di meglio?
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Introduzione.
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BREVE RIASSUNTO DELLA STORIA DELLE SCIENZE DEL COMPORTAMENTO.
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Sebbene la scienza, in generale, poco si curi della Storia, non sar vano ripercorrere brevemente l'evoluzione delle idee a proposito del comportamento degli animali.
Distingueremo innanzitutto un periodo iniziale, in cui gi si manifestano due grandi tendenze, quella meccanicistica e quella antropomorfica, che si contrappongono avanzando argomenti di pari ingenuit. V' chi, nella scia di Descartes, sostiene che gli animali altro non sono che macchine: si pu maltrattare un cane, dice ad esempio Malebranche, senza curarsi dei suoi guaiti, semplici stridori di una macchina mal lubrificata; il che prova che questo filosofo non aveva mai osservato un cane. Per altri, invece, l'animale  semplicemente un minus habens che soffre, ragiona e ama come l'uomo: e di fronte a simili esagerazioni,  facile immaginare che nemmeno questi zoofili hanno mai osservato i cani, intendendo con ci che n gli uni n gli altri hanno mai osservato il cane in quanto problema, ossia spogliandosi, tanto per cominciare, dei pregiudizi che agli uni e agli altri facevano velo.
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Seguono poi i primi behavioristi e riflessologi, Loeb, Watson e Pavlov, dei quali riconosciamo senz'altro i grandi servigi resi alla scienza del comportamento. Per essere pi esatti, essi ne furono i fondatori, centrando sin dall'inizio i veri problemi: prima di concludere bisogna osservare, e soprattutto evitare di ricorrere, a proposito dell'animale, a nozioni di psicologia umana quali il pensiero e la coscienza: non sapremo mai che cosa pensi un cane, e tantomeno se pensa, perch non siamo cani, ma, grazie all'osservazione esterna, possiamo sapere ci che esso fa. Si tratta di un traguardo modestissimo, peraltro istituito dalla scienza stessa; e su questo punto si continua a ragionare in tal modo ancora oggi.
I behavioristi erano per degli atomisti, ed  per questo che il loro sistema croll. Affascinati dalle conquiste della fisica della fine del XIX secolo, anch'essi vollero scoprire l'atomo del comportamento, il fenomeno semplice che con le sue combinazioni permette di spiegare ogni altra cosa.
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Il sistema di Loeb.
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I tropismi.
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Questo fenomeno Loeb credette di trovarlo nei tropismi, reperibili anche nei vegetali - ovviamente molto pi semplici degli animali -, e pens che per loro tramite ci si potesse avvicinare molto di pi ai fenomeni elementari della vita. Che cosa c' di pi semplice, infatti, del movimento del girasole che segue la luce? Il tropismo (dal greco trop,
io giro) si riscontra appunto anche negli animali, e lo prova la farfalla che si getta nel fuoco. Loeb si diede alla ricerca dei tropismi e ne trov dovunque: qualunque cosa gli si chieda, l'organismo emette infatti una risposta, ma, come vedremo pi avanti, essa pu anche essere assolutamente priva di significato e d'interesse.
Il celebre esperimento di Loeb sul bruco della Porthesia chrysorrhea  stato descritto infinite volte, ma sar bene ricordarlo ancora. I bruchi sono collocati in un tubo la cui estremit chiusa viene esposta al sole; automaticamente si dirigono verso l'astro, il cui calore li uccider non appena saranno giunti all'estremit del tubo, senza peraltro farli tornare indietro. Questi movimenti coatti, illogici al punto di mettere addirittura a repentaglio la sopravvivenza dell'organismo e tanto simili agli impulsi vegetativi, questi tropismi animali, insomma, affascinavano Loeb, in quanto gli consentivano di contestare la sua bestia nera, la nozione cio di libert umana: idea strampalata, se mai ce ne furono, questa di servirsi di un girasole e di un bruco per demolire l'idea di libert. Oggi queste strane perversioni dell'inconscio ci fanno sorridere, e non pensiamo che forse nemmeno noi ne siamo esenti.
Il tropismo del bruco della Porthensia chrysorrhea altro non , purtroppo, che un fenomeno patologico-, altrettanto si potrebbe dire di un gran numero di tropismi, e soprattutto, disgraziatamente, dei fototropismi, studiati soprattutto dai loebiani: dalle reazioni agli agenti chimici, igrometrici e termici sembrano venire spiegazioni assai pi soddisfacenti.

Il sistema di Pavlov.
Le reazioni condizionate.
Sebbene molto pi sfumato di Loeb, anche Pavlov era un atomista, e anch'egli (con maggior discrezione dei suoi perentori epigoni) pens di poter ricostruire il comportamento partendo dal riflesso condizionato. I suoi soggetti, quasi sempre cani, venivano legati in ambienti bui e insonorizzati - le cosiddette torri del silenzio - e dovevano rispondere soltanto a ci che voleva e come voleva lo sperimentatore: dovevano, ad esempio, associare gli scatti di un metronomo al sapore della carne che gli veniva deposta sulla lingua, sicch alla fine il semplice scatto del metronomo bastava a stimolarne la salivazione.
In situazioni simili, in realt, accadono anche parecchie altre cose: le orecchie si drizzano, il respiro si accelera e, se non fosse legata, la coda scodinzolerebbe volentieri;  un arbitrio isolare la reazione salivare da un contesto
estremamente vario. Lo studio dei riflessi condizionati si  tuttavia rivelato e si rivela ancora estremamente fertile, e costituisce anche attualmente lo strumento pressoch unico del neurofisiologo che cerchi di capire le funzioni elementari del cervello.
Che cosa ne dir per l'etologo? Egli si mostrer molto meno soddisfatto, soprattutto per ragioni di metodo: un
animale tenuto in condizioni di assoluta contenzione subisce un trauma enorme, che nel ratto, ad esempio, pu provocare un'ulcera gastrica. Nella possibilit di muoversi, in secondo luogo,  inclusa la comparsa dell'attivit esplorativa, modo fondamentale di funzionamento degli organismi e sostrato pressoch insostituibile di qualsiasi comportamento: l'etologo osserva infatti in primo luogo quest'attivit, e solo successivamente una serie di reazioni che non si possono mai considerare separatamente, a rischio di rendere impossibile qualunque interpretazione. In etologia - diciamolo senza alcun timore - la nozione di riflesso condizionato serve a ben poco, nella sua forma pi circoscritta: non  cos che si studia un animale, nelle condizioni naturali del comportamento molare o globale.

Il sistema oggettivista.
Lorenz e Tinbergen.
Alcuni biologi se ne accorsero circa trent'anni fa: prima dei precursori come Heinroth, e successivamente i loro continuatori ed emuli Lorenz e Tinbergen. Essi fondarono la cosiddetta scuola oggettivista, basata soprattutto sulle osservazioni in natura, fuori del laboratorio, e i cui due tratti pi originali consistono nel considerare i vertebrati superiori molto pi attentamente di quanto non facesse Loeb, e molto meno gli invertebrati. Ci che interessa l'animale, dicono gli oggettivisti, sono i segnali, a volte complessi, quali le chiazze di colore di certe parti del corpo: il collo verde del maschio dell'anitra, ad esempio, o la gola rossa del pettirosso. La sperimentazione, d'altronde,  di grande aiuto per valutare l'importanza delle diverse componenti del segnale. Questi releaser (o fattori innescanti) costituiscono la chiave che consente all'organismo di scaricare parte della propria energia interna, costantemente sotto pressione, lungo il preciso canale aperto dal releaser stesso. Partendo di qui, i teorici hanno elaborato una nuova scienza del comportamento che avr anche i suoi difetti, ma che  certamente meno parziale e pi vicina alla realt di quella che l'ha preceduta.
Il tempo tuttavia non risparmia nessuno. La celebre opera di Lorenz (Der Kumpan in der Umwelt der Vgel) fu pubblicata pi di trent'anni fa, e, anche se all'epoca ben pochi lo capirono, fu proprio quest'opera che lanci l'oggettivismo su una via estremamente feconda. Attualmente, nelle riviste che si occupano di comportamento, fra i discendenti e gli emuli dei primi maestri imperversa lo psittacismo. Il fatto che, per elaborare il loro sistema, Lorenz e Tinbergen si siano basati sulle parate nuziali degli uccelli, non  una buona ragione per descrivere e analizzare all'infinito parate nuziali di uccelli, rettili o ragni, o per continuare a sottilizzare sulle loro fasi e sulle suddivisioni di tali fasi. Se gi non  venuto,  ormai vicino il tempo in cui bisogner tornare a impegnarsi in un faticoso pellegrinaggio alle origini della biologia, guardando la natura con occhi nuovi e senza i paraocchi della teoria, e chiedendosi, come nei primi giorni del mondo, che cosa sia un organismo vivente, che cosa faccia e come si debba studiarlo.


Capitolo primo.
LA NOZIONE DI FATTO NELLO STUDIO DEL COMPORTAMENTO.

Dire che l'etologia si occupa di fatti etologici sarebbe un truismo; ma che cos' un fatto etologico? E questo  assai meno ovvio, giacch ne esistono un'infinit.  nostro intento quindi mostrare come, ancora prima dell'inizio della ricerca scientifica e con la disposizione stessa degli elementi dei suoi esperimenti, l'etologo abbia gi fatto una scelta particolare e sia gi arrivato alle sue conclusioni: forzando un po' il nostro pensiero, potremmo addirittura affermare che le conclusioni vengono tratte ancora prima di cominciare il lavoro, ossia che si  gi deciso nel senso di una determinata categoria di conclusioni.

I.
Il FATTO LOEBIANO.
Introducendo in un tubo di vetro un bruco di Bombyx culbrun e costringendolo a dirigersi verso il raggio di sole che lo uccider, Loeb non si nasconde di volere a ogni costo dimostrare qualcosa, e cio che, al pari delle piante, gli animali sono completamente privi di libert (la sua bestia nera); che la verit sta negli atti semplici i quali, combinandosi alla maniera del clinamen di Epicuro, danno origine a tutti gli altri atti, anche i pi complessi e anche a livello umano; e che le sole osservazioni ed esperimenti validi sono
quelli in cui si riesce a isolare un fattore nell'ambiente rigorosamente controllato del laboratorio.
In qualsiasi situazione, se si trova entro limiti appropriati di temperatura, luce e pressione, l'organismo risponde sempre a qualunque cosa, purch essa rientri nei limiti delle sue capacit sensoriali. Questo  appunto ci che spinse il nostro amico Konrad Lorenz a dichiarare una volta, un po' scherzando e un po' sul serio, che la natura  abbastanza vasta da fornire argomenti a qualsiasi teoria! Il bruco dunque doveva rispondere, giacch almeno inizialmente le condizioni dell'esperimento non erano mortali; e poteva rispondere in un unico modo, giacch nell'ipotesi tutti gli altri erano stati esclusi. Il bruco non poteva far altro che andare dritto davanti a s, perch il tubo non aveva biforcazioni, perch non poteva voltarsi, perch non cammina facilmente all'indietro e soprattutto perch in tali condizioni, e soltanto in esse, presenta un'indiscutibile tendenza ad andare verso la luce. Ci non toglie che, in natura, i bruchi di questo Bombyx colpiti da un raggio di sole troppo cocente si limitano a mettersi all'ombra, sotto le foglie...
Dov' dunque il fatto importante? Attenti a questa parola, gravida di filosofia, o meglio di tutta una serie di filosofie contrastanti, e dietro cui si nasconde (assai male) la nozione di oggettivit. A molti scienziati  sembrato evidente che la scienza fosse oggettiva-, ma se la scienza forse lo , raramente lo sono gli scienziati, e solo dopo faticose battaglie. L'oggettivit, o per meglio dire la conformit della scienza alla realt, dev'essere conquistata e contesa ai pregiudizi e ai luoghi comuni, spesso altrettanto tenaci e altrettanto irragionevoli fra gli scienziati che fra i comuni mortali. L'oggettivit non  una situazione in cui ci si installa immediatamente, bens un tormento e una lotta.
Ma torniamo ai bruchi. Che cosa  importante nel loro studio generale, e non soltanto nell'esperimento di Loeb? Probabilmente l'ottenimento di un'immagine esatta e completa, di un'elenco soddisfacente dei loro comportamenti. Usiamo apposta questa parola al plurale, ben sapendo che la lista completa di tutti i comportamenti non ha mai fine: ma  necessario che almeno essa abbia un inizio... Sarebbe esagerato affermare che Loeb probabilmente non osserv mai un bruco di Bombyx culbrun in quanto tale, come un oggetto interessante, allo scopo di capirne anche le pi umili attivit?
Affermando che lo scopo dell'etologia  catalogare i comportamenti, potremmo essere accusati di enunciare una verit ovvia. Essa per tale non , giacch molti biologi procedono diversamente, trovano ragionevole seguire una via pi dialettica e pi ricca di argomenti di quanto non sia un semplice catalogo e, considerando una teoria in via di elaborazione insieme ai lavori che la suffragano e a quelli che la contraddicono, si chiedono quale potrebbe essere l'esperimento che consentirebbe di decidere per il s o per il no. Essi costruiscono l'esperimento come un essere pensante, facendo in modo che la risposta data dal futuro soggetto sia chiara, evidente e inequivocabile.
Si tratta di un procedimento ragionevole, e che spesso  necessario adottare: ma, sfortunatamente, molti biologi non capiscono che esso non  l'unico, e non sempre il pi importante. Assumere come punto di partenza delle proprie indagini una teoria prefabbricata equivale a diventarne prigionieri, e, molto spesso, sarebbe meglio lasciarsi invadere dal soggetto, cominciare con l'osservarlo senza pregiudizi e lasciare che il problema si sviluppi da s. Il vero problema  sovente lontanissimo dalle teorie di moda, come dimostra la scoperta dell'attivit esplorativa: dopo le innumerevoli ricerche sul topo bianco nel suo labirinto - montagna di lavoro che dal punto di vista scientifico ha partorito un topolino - si  dovuto riconoscere, quasi inopinatamente, che la pi importante attivit del topo consiste nell'esplorare la sua tana, che tale pulsione  diversa da ogni altra perch  inestinguibile, e che bisognava ricostruire tutta la storia dell'apprendimento partendo dall'esplorazione.
Vediamo ora le caratteristiche del fatto loebiano, che si ottiene lasciando da parte, senza alcuna esitazione, l'ambiente naturale e adottando, sempre con la stessa
determinazione, l'ambiente del laboratorio; scegliendo esclusivamente, fra le innumerevoli attivit dell'animale, lo spostamento (o anche soltanto l'orientamento) verso un'unica fonte di stimolazione, e cercando d'impoverire al massimo l'ambiente, in modo da far agire soltanto l'unico stimolo che si  deciso di studiare. Il che, apparentemente - ma solo apparentemente -  perfettamente conforme ai princpi del metodo sperimentale.

II.
Il FATTO PAVLOVIANO.
Molto vicino al fatto loebiano, il fatto pavloviano se ne discosta soltanto perch, come  stato ripetutamente osservato, il materiale  diverso: mentre Loeb si interessava unicamente agli invertebrati, Pavlov ha studiato
esclusivamente i cani. Se qualcuno si fosse meravigliato di queste scelte cos limitate, molto probabilmente i due grandi biologi avrebbero manifestato la pi profonda sorpresa: considerata la generalit delle leggi che governano la materia vivente, la scelta del materiale non aveva infatti per loro alcuna importanza. Successivamente, per, ci fu chi sottoline che la scelta del materiale, al contrario, pu influenzare radicalmente le conclusioni: Loeb, ad esempio, non avrebbe mai potuto osservare, nei vertebrati, tropismi altrettanto semplici di quelli presenti nel bruco della Porthesia; e se invece degli uccelli Lorenz avesse cominciato con lo studiare i mammiferi, non sarebbe arrivato tanto facilmente a formulare le sue teorie, giacch il comportamento dei mammiferi  meno netto, meno deciso e in certo senso meno rigido di quello degli uccelli. Pavlov, invece, avrebbe potuto studiare le reazioni condizionate su qualunque organismo, perch esse sono presenti ovunque.
Fatto sta che, al pari di Loeb, Pavlov, nelle torri del silenzio, cerc di ridurre al minimo l'ambiente sperimentale, e di abolirvi il pi possibile gli stimoli acustici (cosa indispensabile in un animale dall'udito finissimo, qual  il cane), donde appunto il nome di torre del silenzio affibbiato al laboratorio. Bisognava inoltre contenere al massimo le stimolazioni luminose, e, per essere certi che il cane avrebbe fatto soltanto quello che si voleva che facesse, legarlo come un salame in una specie d'armatura che non gli permetteva nemmeno di muovere la testa. Eccoci dunque in piena situazione loebiana. In seguito, per, ci si accorse che tali restrizioni non bastavano: il semplice ingresso dello sperimentatore perturbava gravemente l'esperimento, e il cane era molto pi condizionato dal camice bianco dell'uomo che dagli scatti del metronomo. Si arriv cos a rendere il dispositivo completamente automatico.
Ottimo osservatore, Pavlov infine non pot non accorgersi che la secrezione salivare scatenata dallo scatto del metronomo, anche in tali ultracontrollate condizioni, non costituiva affatto l'unica reazione del cane, e che, in realt veniva progressivamente coinvolto tutto l'organismo: la respirazione, il ritmo cardiaco, il tono muscolare, e non so che altro ancora, reagivano prima, durante e dopo l'esperimento al pari delle ghiandole salivari. I pavloviani, che riunirono tutti questi fenomeni sotto il nome di reazione d'orientamento, non lo ignoravano affatto; ma la secrezione salivare pareva loro pi facilmente reperibile e misurabile, e quindi la studiarono particolarmente, arrivando a poco a poco a considerarla come pi importante di ogni altra cosa (ed ecco di nuovo l'ambiguit e soggettivit della nozione di importanza).
 facile dare una definizione ironica del riflesso condizionato: che altro , infatti, se non ci che lo sperimentatore vuole che sia? Esso risulta da una scelta operata fra i diversi elementi della reazione globale, e che non possiamo dire del tutto arbitraria; ma i motivi per cui si sceglie questo piuttosto che quello non vengono comunque discussi chiaramente prima dell'esperimento.
Aggiungeremo, per concludere, un'osservazione talmente ovvia che pochi sperimentatori l'hanno fatta: la reazione condizionata non  identica alla reazione incondizionata, in cui la deglutizione (della carne in polvere deposta sulla lingua del cane) segue immediatamente alla salivazione; in quanto accade invece dopo il condizionamento agli scatti del metronomo, la salivazione c', ma non c' la deglutizione. L'organismo non confonde le due situazioni, e questo dovrebbe ammonirci a non affrettarci a confrontarle considerandole equivalenti: che  invece ci che tutti fanno.

III.
Il FATTO SKINNERIANO.
Sul genere di fatti selezionati da Skinner e dai suoi seguaci non c' molto da aggiungere. La situazione differisce da ci che  con Pavlov per il fatto che l'animale non  immobilizzato e deve fare soltanto un determinato gesto, sia che gli si lasci scoprire da solo di che si tratta (autoshaping
o autoeducazione), sia che ogni gesto eseguito correttamente venga premiato. I risultati sono sconvolgenti o, per meglio dire, ci turbano perch rivelano che a qualunque animale si pu insegnare quasi qualunque cosa: per esempio, si pu insegnare ai piccioni a giocare a ping-pong.
In realt, non tutto  ugualmente facile, e per certi animali alcuni esercizi sono molto pi difficili da assimilare di altri.  appunto questo che Hinde e i suoi collaboratori hanno molto giustamente chiamato le difficolt dell'apprendimento (constraints on learning).
Ma questi esercizi, tanto diversi da quelli che l'animale compie nella vita normale, che cosa provano, oltre all'infinita malleabilit dell'organismo? Ci che l'animale fa abitualmente, se a volte  altrettanto complicato delle performances di tipo skinneriano, ne  per completamente diverso. Per il passero tessitore, costruire un nido utilizzando diversi tipi di nodi da marinaio  altrettanto complicato che per i piccioni giocare a ping-pong; ma a quanto pare  tutt'altra cosa, nel senso che l'animale, in parte, impara a farlo, ma con una rapidit straordinaria, che non ha nulla a che vedere col faticoso apprendimento skinneriano; e mostra inoltre, per questo tipo di problema, un enorme interesse spontaneo.
Si pone quindi il problema della somiglianza fra gli esperimenti di laboratorio, che in fondo si riducono tutti a premere un pedale, e questo tipo di attivit. Si tratta proprio delle stesse facolt? Si possono trasporre in natura i risultati ottenuti in laboratorio? Secondo noi tutto questo non  affatto evidente; ma  impossibile affermare alcunch, giacch gli skinneriani considerano tutto quello che l'animale fa spontaneamente con sublime disprezzo, e non solo ostentano di ignorare l'istinto, ma addirittura negano che esista,
o poco ci manca...
Comunque stiano le cose, il fatto skinneriano, come abbiamo visto,  unicamente un fatto di laboratorio; senza i suoi strumenti prediletti (la scatola di Skinner), in mezzo alla natura (dove peraltro non va mai) il biologo che si sia formato a tale scuola si trova completamente sbalestrato. Nei confronti dei fattori ambientali egli  un po' meno riduttivo dei pavloviani, ma la differenza  minima. Lo skinneriano riconduce l'attivit dell'animale a un semplice gesto, variando invece il contesto: una serie di stimoli da generalizzare, pause di durata variabile per esercitare la memoria, discriminazioni complesse, ecc. L'animale deve rispondere in un solo modo, ossia schiacciando o no un pedale, mentre in natura deve prendere tutta una serie di decisioni, e compiere non uno, ma numerosi gesti enormemente variabili.
Il partito preso skinneriano  perfettamente caratteristico, completamente gratuito e, secondo noi, diffcilmente giustificabile sul piano razionale; ed  il risultato di una cieca fiducia nelle infinite possibilit dell'apprendimento applicato a quella tabula rasa che  l'organismo. Non ci si chiede mai se, dopo essersi allontanati a tal punto dalla natura, si potr farvi ritorno, n tanto meno se i fatti cos evidenziati abbiano, sul piano ecologico, un significato purchessia.

IV.
Il FATTO OGGETTIVISTICO.
Le osservazioni degli oggettivisti vogliono in primo luogo contrapporsi risolutamente alla mania del laboratorio, caratteristica dei biologi del passato. Da parte loro v' un'encomiabile preoccupazione di ricollocarsi in un contesto ecologico, e di scoprire degli agenti sperimentali che per l'animale abbiano un qualche significato. Gli oggettivisti preferiscono quindi lavorare nella natura, e se ricorrono al laboratorio, rifiutano con la massima diffidenza qualunque sistema coercitivo.
Uno dei loro metodi preferiti, ossia la presentazione di sagome che fungano da esca, s'ispira alla vita dell'animale, e le esche ricordano, ad esempio, certe particolarit della livrea del compagno. Le condizioni fisiologiche e psicologiche dell'animale vengono attentamente considerate: se con l'aiuto delle esche si vuole studiare l'accoppiamento, si avr cura di scegliere il periodo di massima attivit sessuale. L'accento 
posto su capitoli ben precisi, che differiscono completamente dalle preoccupazioni pavloviane e skinneriane: l'accoppiamento, come abbiamo visto, l'aggressivit fra congeneri, il comportamento parentale. In questi ultimi anni alcuni ottimi saggi sono stati dedicati alla predazione e alla costruzione, sinora piuttosto trascurate.
L'etologo oggettivista ha una spiccata tendenza ad attribuire un'origine genotipica a tutti i comportamenti che scopre; in molte vecchie opere, e anche in diverse opere moderne, il carattere innato di numerosi comportamenti si d per scontato, il che spiega lo scarso interesse dedicato all'apprendimento. Il laboratorio  considerato sospetto, e quasi sempre consiste unicamente in una serie di voliere, di acquari
o di terrari; l'attrezzatura  spesso estremamente carente. L'etologo oggettivista classico non  uno strumentalista, e parte dall'idea, abbastanza giusta ma che pu diventare esagerata, che un buon naturalista armato di un binocolo e di un blocco per appunti  perfettamente in grado di portare la scienza parecchio avanti.  comunque innegabile che, inizialmente, quest'unico metodo ha messo in luce una quantit enorme di fatti nuovi che hanno costretto i topi di laboratorio a spalancare le finestre, rinnovando cos tutta la scienza del comportamento. Resta per da vedere se i metodi usati all'inizio sono, ancora oggi, altrettanto validi.
Il fatto oggettivistico, infine viene descritto con estrema precisione. A uno skinneriano non verrebbe mai in mente di osservare un topo cos come l'osserva un oggettivista, che a volte si spinge fino al farraginoso descrittivismo di un'infinit di lavori etologici in cui  evidente che la descrizione dei comportamenti  del tutto fine a se stessa. Ci dipende dal fatto che molti oggettivisti hanno cominciato formandosi nelle discipline zoologiche, i cui metodi si ispirano alla descrizione esatta e completa della morfologia esterna (spinta, in entomologia, fino a una sottigliezza incredibile); lo zoologo tassonomista  in primo luogo un descrittore. Lo skinneriano, al contrario, viene dalla psicologia, e condivide la morbosa paura degli psicologi di non essere abbastanza scientifici: di qui nasce probabilmente il suo rigore fanatico. Quanto alle specie animali, egli ne ignora l'esistenza, fatta eccezione per il piccione e il topo bianco: lo provano i libri di Skinner sul comportamento umano, unicamente fondati sullo studio di due o tre specie animali, in cui i primati non hanno neppure il primo posto.
Il fatto oggettivistico  caratterizzato dall'ampio spazio giustamente accordato all'osservazione in natura, dalla scelta di esperimenti di laboratorio (quando ancora se ne facevano) completamente diversi da quelli degli skinneriani, dall'accento posto su certi tipi di comportamento, e dall'idea - che a uno zoologo s'impone quasi inevitabilmente - che la maggior parte dei tratti del comportamento sia innata. L'uomo che ha lungamente osservato le parate nuziali degli uccelli non pu ovviamente concepire l'universo vivente allo stesso modo dello skinneriano, sempre inchiodato alla sua scatola e ai suoi pedali, e tantomeno del pavloviano: qualunque preciso esperimento sulle reazioni condizionate, eseguito secondo le classiche regole pavloviane,  evidentemente impossibile per l'oggettivista in senso stretto. Il quale, inoltre, sente confusamente, e indubbiamente a ragione, che non  cos che si pu o si deve affrontare il problema; che, se si adottano delle norme di laboratorio elevate a principio, ci si vieta automaticamente ogni accesso alla natura reale, in cui vivono anche altri animali, oltre ai topi bianchi; e che confinare sdegnosamente nell'aneddotica l'osservazione del naturalista equivale a escludersi da un campo ricchissimo, in cui i fatti sono realmente osservabili e addirittura misurabili, bench non si tratti degli stessi fatti n delle stesse misure del laboratorio. Se  vero inoltre che per sperimentare il moto bisogna camminare, i metodi di osservazione in natura hanno dato sufficienti prove della loro fecondit perch nessuno, ormai, li metta pi in discussione; e tutti hanno dimenticato il ferreo disprezzo in cui li tenevano, all'inizio, i partigiani accaniti e fanatici di un certo tipo di psicologia da laboratorio.
Questo disprezzo ha tuttavia condizionato gli oggettivisti molto pi di quanto essi, forse, non si rendano conto. A forza di sentirsi rinfacciare l'inesattezza delle loro osservazioni, sono arrivati a un'esagerazione quasi ridicola del cosiddetto particolare esatto: non solo si osserva se un uccello si liscia le penne, ma ci si chiede quante penne si lisci alla volta e con quale zampa, e addirittura, starei per dire, quanto tempo dedica a ogni penna! Si dimentica cos che l'organismo pu fare la stessa cosa in molti modi diversi, e che esiste un grado di precisione, spesso difficile da determinare, del resto, oltre il quale  meglio non andare.

V.
Il FATTO NEOLYSENKIANO.
Abbiamo visto che ci sono molti modi di guardare gli animali, tutti parziali fino a diventare, a volte, caricaturali;
ed  solo molto di recente che la politica, o, per dirla con una parola pi nobile, l'ideologia, ha contaminato, in maniera del tutto inaspettata, l'atmosfera talvolta gi molto tesa dei laboratori.
Il termine neolysenkismo fu coniato in America in ricordo di Lysenko, che tent d'introdurre in biologia delle considerazioni filosofiche tratte dal marxismo-leninismo.  noto come tutto questo fin: male, comunque, per le scienze della natura, ove si sprec una quantit di tempo a cercare di dimostrare l'infinita plasticit dell'organismo, visto che l'ereditariet non aveva alcuna importanza e che i geni non esistevano.  un'antichissima tentazione del marxismo, che vorrebbe che l'uomo fosse unicamente il prodotto della societ e dell'ambiente, onde poter affermare che, migliorando l'ambiente, anche l'uomo potr diventare sempre pi perfetto, all'infinito. Pertanto,  necessario naturalmente che l'uomo non sia portatore di alcuna tendenza, fissata nel suo genotipo, che possa contrastare gli effetti dell'ambiente.
Tutti sanno benissimo, per, che il fenotipo  il prodotto del genotipo e dell'ambiente, e che negare l'influenza dell'uomo o dell'altro equivarrebbe, come qualcuno ha detto, a negare l'importanza della lunghezza o della larghezza quando si vuole definire un rettangolo. Ma in questo caso non si tratta affatto di un ragionamento accademico, bens di credenze di tipo religioso contro le quali la scienza  inerme.
Comunque stiano le cose, i neolysenkisti trovano nella natura i fatti che pi gli convengono, senza alcuna difficolt: come nelle precedenti teorie, gli basta osservare un animale dal loro punto di vista preferito e nel momento pi appropriato. Tantomeno trovano difficolt a confutare le indiscutibili esagerazioni degli oggettivisti, che si credevano dotati di un fiuto infallibile nel distinguere ci che  innato: cosa impossibile senza esperimenti preliminari.
La loro critica, per quanto eccessiva, ha avuto il merito di dimostrare che certi comportamenti molto precoci, e che pertanto si credevano inscritti nel genotipo, procedono in realt da un apprendimento rapidissimo, realizzato nelle ore immediatamente successive alla nascita. Gli oggettivisti, che attribuiscono tanta importanza all'impronta (imprinting), avrebbero dovuto sospettarlo. Il comportamento dei piccoli gabbiani, che spalancano il becco in direzione della macchia rossa della punta del becco dei genitori, ad esempio, non  innato ma acquisito, e per rendersene conto bisogna osservarli nelle due o tre ore immediatamente successive alla nascita. Indubbiamente l'interesse dimostrato dagli spinarelli per le sagome-esca dal ventre rosso non  innato, come vedremo pi avanti; o quanto meno la componente innata non vi ha alcuna importanza. L'idea fissa dei neolysenkisti li ha comunque condotti a realizzare degli esperimenti concepiti con grande seriet, e che indubbiamente hanno portato le nostre conoscenze molto avanti. Tuttavia, logicamente, essi si sono ben guardati dal prendere in considerazione certi fatti, come ad esempio il comportamento degli imenotteri paralizzanti, tanto complesso e di una cos sbalorditiva precisione. Certo  che all'epoca in cui questi vespidi sono in grado di riconoscere dall'esterno la posizione dei gangli toracici del grillo, non glielo insegna la madre, giacch essa muore molto tempo prima della loro nascita.
Cos pure, sarebbe difficile, per i neolysenkisti, ammettere che certi comportamenti vengano interamente acquisiti, che altri abbiano una lieve componente fissata nel genotipo, e altri ancora, di cui abbiamo appena visto un esempio, siano infine totalmente determinati dal genotipo: opinioni cos moderate non possono certo andare d'accordo con l'assolutismo religioso che li caratterizza.

VI.
 POSSIBILE UN ATTEGGIAMENTO DIVERSO?.
Scindere la concezione delle teorie scientifiche dall'ambiente filosofico e sociale che le ha prodotte  ovviamente impossibile. Tale influenza pu essere fortissima, come nel caso di Darwin, che nel formulare la sua teoria della selezione naturale fu condizionato sia dalle pratiche degli allevatori del suo tempo, sia dalla nascita del capitalismo industriale.
Essa pu essere per molto pi difficile da distinguere
- quando c' - in un fatto, ad esempio, come la scoperta dei microbi fatta da Pasteur, in cui non  chiaro quale sia il fattore economico-politico che ha potuto determinarla!
Ci detto, l'uomo di scienza, invece di sposare ciecamente le manie del suo tempo, dovrebbe tenersene lontano il pi possibile, per poter osservare la realt con la massima serenit.  una meta assai difficile da raggiungere, e l'obiettivit risulta da una battaglia in cui, bisogna riconoscerlo, si rimane spesso sconfitti. Il che non  tuttavia un argomento a favore della totale rinuncia all'obiettivit...
Come riuscire allora a scoprire un aspetto nuovo dei fatti etologici, un aspetto pi completo di quelli delle teorie pi o meno semplicistiche di cui abbiamo appena ricordato i meccanismi (in maniera lievemente caricaturale)?
Noi pensiamo che si debba approfittare delle analogie esistenti fra gli esseri viventi e i pi complessi meccanismi sinora costruiti dall'uomo, ovvero i calcolatori elettronici; e pur riconoscendo che l'analogia  una forma di ragionamento piuttosto zoppicante, bisogna ammettere che  quella pi frequentemente utilizzata nelle scienze della natura. Sinora non si  mai preso in seria considerazione il fatto che gli esseri viventi sono dei meccanismi complessi, sebbene nessuno lo metta in dubbio: e non si  utilizzata questa concezione universalmente ammessa perch non esistevano meccanismi altrettanto complessi cui paragonarli. E anche adesso, nell'era dei calcolatori, molti biologi che spesso se ne servono non li prendono veramente sul serio, se cos posso dire.
Ora, esattamente come un animale, il calcolatore pu farsi carico di una situazione, o di un programma estremamente complicato, ad esempio, e ricavarne delle utili deduzioni.  un fatto risaputo, e a nessuno verrebbe in mente di sprecare ore e ore di calcoli chiedendo alla macchina di fare soltanto delle addizioni o delle sottrazioni.
Eppure,  proprio quello che facciamo ogni volta che mettiamo il calcolatore organico di fronte a una situazione troppo elementare, chiedendogli delle semplici addizioni quando egli sarebbe in grado di fare molto di pi e di meglio...
Finora non abbiamo mai preso sul serio la scienza dell'ingegnere: studiando l'animale, noi etologi ci serviamo di analogie dei tempi della macchina a vapore e, sebbene per i nostri calcoli si ricorra sempre pi spesso al calcolatore,
lo facciamo, generalmente, per spiegare fenomeni d'importanza minima, per cos dire, come se volessimo capire il motore di un'automobile considerandone soltanto i lampeggiatori. In realt avremmo bisogno delle pi raffinate concezioni della scienza degli automi e della cibernetica, ma la nostra formazione ce ne impedisce l'accesso.
Possiamo tuttavia lavorare in collaborazione, giacch gli ingegneri s'interessano sempre di pi ai modelli viventi. Tale collaborazione  gi in atto, giacch ha dato origine alla bionica, ma soprattutto nel campo della fisiologia sensoriale, e non (fatte le dovute eccezioni) per quanto concerne l'organismo considerato come un tutto.
Non tenteremo di negare le difficolt di una simile impresa, che ha per una sola alternativa: immaginare cio che il calcolatore organico sia capace soltanto di fare delle addizioni, e privarlo di qualsiasi altra possibilit mediante l'organizzazione stessa dell'esperimento;  appunto quello che ancora fanno molti di noi, rifiutandosi di prendere in considerazione i veri fenomeni, ossia ci che l'animale  veramente capace di fare quando lo si lascia libero di farlo:
- non pi soltanto memorizzare faticosamente l'insulso esercizio delle scatole di Skinner, ma ricordare perfettamente e per parecchi mesi il luogo in cui ha nascosto del cibo;
- non pi limitarsi a premere un pedale, ma costruire un nido complicatissimo utilizzando diversi tipi di nodi;
- non pi reagire passivamente a una rudimentale sagoma
dal ventre rosso, ma tener conto del ricordo delle precedenti battaglie e della personalit dell'antagonista conosciuto individualmente; e, se non si osa aggredirlo frontalmente, attaccarlo in altro modo, rubandogli ad esempio le uova quando lo si vede immobilizzato. E regolare la sua condotta in base al modo in cui reagisce ai segnali;
- non pi limitarsi a impadronirsi del cibo, ma adottare una complessa strategia per catturare una preda; una strategia fatta, come nel caso dei lupi, di raffinatezze quasi incredibili, al punto che un gruppo di cacciatori che volesse organizzare una battuta di caccia al cervo, ad esempio, non saprebbe far meglio e probabilmente nemmeno altrettanto bene dei lupi.
Per la verit, gli etologi hanno mutato il proprio atteggiamento e sono usciti dall'ingenuo meccanismo delle loro solite concezioni soltanto a proposito delle scimmie, e pi particolarmente degli scimpanz. L'analogia di molti nostri comportamenti con quelli degli scimpanz  di un'evidenza cos accecante, che  difficile considerarli alla stregua di una macchina tropistica, a stento capace di premere il pedale di una scatola di Skinner. Ecco perch i Gardner, non senza audacia ma con molto successo, hanno tentato d'insegnar loro il linguaggio gestuale dei sordomuti; e altrettanto ha fatto Premack, insegnandogli una specie di linguaggio ideografico. Gli scimpanz sono inoltre capaci di smistare delle immagini, mettendo da una parte gli animali e dall'altra gli uomini (e dalla parte degli uomini gli scimpanz!). A questo punto, ovviamente,  impossibile non considerare la macchina organica dello scimpanz quello che essa  realmente...
Non ci nascondiamo le difficolt di un simile cambiamento di prospettiva, in etologia: le teorie diverrebbero improvvisamente pi fragili, i dottori della legge molto meno perentori, e molto pi transitorie le concezioni pseudo-mistiche secondo le quali tutto si pu spiegare alla luce di pochi concetti, come quelli che vediamo ruminare instancabilmente sul Journal of Comparative and Physiological
Psychology, ad esempio. Si rendono conto, questi signori, dell'improntitudine necessaria per immaginare che cos, di botto e quasi per miracolo, si troverebbero in tasca la chiave skinneriana che gli permetterebbe di capire qualsiasi comportamento? Gli specialisti del comportamento credono di poter spiegare il funzionamento di questa straordinaria macchina organica - che neppure i fisiologi sono tanto ingenui da illudersi di capire in tutti i suoi particolari, e meno che mai quando si tratta del cervello - basandosi su due o tre concetti di una semplicit puerile! Domani, quando ci
sveglieremo da quest'ipnosi collettiva, i nostri figli, e dopo di loro i nostri nipoti, si chiederanno sbalorditi quale delirio ci avesse mai colto... Illudersi di aver capito tutto, nonostante che le moderne forme delle scienze del comportamento contino appena una cinquantina d'anni, e nonostante che i fisici, con una storia molto pi lunga della nostra, si mostrino assai pi prudenti,  davvero un'aberrazione incredibile, che si spiega soltanto con l'intrusione di idee filosofiche aprioristiche, eterno malanno delle scienze del comportamento. Torniamo dunque agli ingegneri, e lasciamo stare i filosofi.


Capitolo secondo.
I PROBABILI MOVENTI FONDAMENTALI DEL COMPORTAMENTO.
IL RICONOSCIMENTO INDIVIDUALE SIMBOLI, IMMAGINI, STRUMENTI.

L'immagine che ci si fa del comportamento animale dopo trent'anni di oggettivismo  molto pi elastica, ricca e diversificata delle immagini skinneriane, pavloviane o loebiane. Sappiamo bene, ormai, che ridurre tutto a uno schema semplice come un'indefinita combinazione di comportamenti operativi di tipo skinneriano,  indubbiamente una soluzione molto elegante e soddisfacente, per un certo tipo di mentalit. L'unica seccatura  che tale schema non corrisponde alla realt, e che, per potersene accontentare, bisogna barricarsi in laboratorio insieme ai piccioni e ai topi bianchi, e ignorare la natura.
Ma il modello oggettivistico  abbastanza elastico? Non ne siamo convinti, come gi abbiamo detto; esso appare invecchiato sotto molti aspetti, forse per la tendenza a esplorare un campo molto ristretto: l'analisi dei comportamenti precopulatori e parentali, non certo esclusiva ma largamente predominante, pu condurre soltanto a un certo tipo di concezioni, inevitabilmente limitate.
Molti lavori si occupano tuttavia di fenomeni quali l'imitazione sociale e il riconoscimento individuale, che i seguaci di Lorenz e Tinbergen non ignorano affatto, ma cui certo non attribuiscono l'importanza che meritano.

I.
L'IMITAZIONE SOCIALE.
L'imitazione sociale  un ottimo esempio dell'antagonismo fra laboratorio e natura. La gente di laboratorio ha tentato di scoprire l'imitazione nei suoi animali preferiti, il topo e il ratto; e alcuni risultati, spesso di difficile interpretazione e comunque minuscoli - ne diremo pi avanti - sono stati oggetto di numerose discussioni. Ma innanzitutto ricorderemo in breve i molto pi netti fenomeni d'imitazione messi in luce dagli etologi, e successivamente ci chiederemo il motivo dei magri risultati ottenuti nel primo caso e della loro abbondanza nell'altro.

A) L'imitazione sociale in etologia.
Gli etologi erano in certo senso predisposti a mettere in rilievo l'influenza dell'altro: Lorenz non ha forse intitolato il suo primo saggio importante Der Kumpan in der Umwelt der Vgel, tradotto inizialmente come la teoria del compagno? Ma non si trattava d'imitazione: quando due animali di sesso diverso s'incontrano, non c' dubbio che la condotta dell'uno influenzi fortemente quella dell'altro, ma non si pu dire tanto che il primo imiti il secondo, o viceversa, quanto che entrambi partecipano a una complessa danza, in cui un atto dell'uno provoca nell'altro la comparsa di un altro atto molto diverso.
Uno dei soggetti favoriti dell'etologia, lo studio del canto degli uccelli, ci d tuttavia degli esempi d'imitazione fra prole e genitori, cos numerosi che analizzarli qui  addirittura impossibile. Tutti sanno che, in moltissimi uccelli, il canto in gran parte viene appreso, e il fatto  cos largamente noto da costringerci a confessare la nostra meraviglia nel vedere quanto spesso sia completamente dimenticato o quanto meno non ricordato dagli studiosi dell'imitazione in laboratorio.
Un altro esempio  l'esperimento classico di Lorenz ed Emlen, che, dopo aver iniettato in alcuni uccelli un ormone che stimola il comportamento di nidificazione con un mese circa d'anticipo, videro con stupore che gli uccelli cui non era stata praticata alcuna iniezione, visto quanto avevano fatto i loro congeneri, cominciarono a loro volta a nidificare.
Nelle scimmie, l'esempio principe  costituito indubbiamente dall'acculturazione segnalata dai giapponesi: quale migliore esempio d'imitazione della maggior parte di un branco di macachi che finisce con l'adottare un oggetto o un alimento, cui in precedenza non prestava la minima attenzione, solo perch un suo congenere l'ha fatto per primo? Si potrebbe inoltre parlare d'imitazione indotta a proposito del cibo, giacch le madri impediscono energicamente ai propri figli l'assunzione di qualsiasi alimento cui esse non siano gi abituate.
Nei roditori, in natura, non  mai stato segnalato, che noi sappiamo, alcun caso d'imitazione, probabilmente perch nessuno ha mai pensato a cercarlo. Esiste tuttavia un fenomeno singolare e difficilmente comprensibile che in un certo senso  l'opposto dell'imitazione sociale, e cio la dissuasione sociale, riscontrabile ad esempio nei ratti che abbiano mangiato una sostanza tossica: immediatamente, tutti i membri del branco non solo rifiutano di accettarla, ma addirittura di avvicinarsi al luogo in cui il congenere ha trovato l'alimento in questione. Il problema sta nel fatto che se ci si serve di veleni ad azione lenta, come certe cumarine - che inizialmente non provocano alcun mutamento nel comportamento del ratto, giacch i disturbi si manifestano molto gradualmente - il risultato non cambia. Nonostante le innumerevoli discussioni su questo punto, essenziale per le campagne di derattizzazione, non si  riusciti a darne una spiegazione soddisfacente.  evidente che fra i ratti si verifica in un modo o nell'altro uno scambio d'informazioni che, come si  detto, sfocia nella dissuasione.

B) L'imitazione sociale in laboratorio.
Nel 1972 Pallaud ha pubblicato un eccellente saggio sull'imitazione in laboratorio. Gli esperimenti di questo tipo si basano tutti sullo stesso modello: un ratto chiuso in una scatola di Skinner schiaccia un pedale in presenza di un altro ratto non condizionato; il ratto dimostratore viene quindi allontanato, e il ratto non condizionato deve imparare a schiacciare il pedale da solo. Secondo Colson, tale dispositivo facilita l'apprendimento del ratto non condizionato, mentre Powel non ci vede alcun miglioramento. Nel 1969 Jacoby cerc di perfezionare il dispositivo avvicinando il pi possibile il ratto dimostratore e quello non condizionato, separati tuttavia da un divisorio trasparente, e ottenne cos gli stessi positivi risultati di Colson.
Nel 1969 Pallaud confront alcuni topi campione, chiusi accanto al topo dimostratore in gabbie opache da cui potevano fiutarlo e udirlo senza per vederlo, con altri gi trattati (in questo caso la gabbia era trasparente e il topo non condizionato aveva potuto vedere il dimostratore), e rilev un certo. miglioramento dell'apprendimento del topo non condizionato soltanto nel secondo caso. Successivamente,
Lescrenier osserv nuovamente il contrario: a quanto pare, la diversit dei risultati dipende dalla mediocre vista dei ratti e dei topi: se il topo non trattato non  vicinissimo al dimostratore, o se la luce  scarsa, il fenomeno dell'imitazione pu non verificarsi affatto. Conclusioni analoghe emergono dagli esperimenti di Mainardi e Manusia: in certi casi le possibilit d'imitazione sono scarsissime.
Ma si tratta poi veramente d'imitazione? Molti etologi parlano esclusivamente di accentuazione locale, intendendo con ci che l'animale non osserva tanto ci che il suo compagno fa, quanto il punto della gabbia verso cui si dirige, e tende a fare altrettanto, aumentando cos le proprie probabilit d'imbattersi nella stimolazione o nel pedale appropriato; altri parlano di rinforzo secondario, ovvero, secondo la definizione di Richelle, di uno stimolo che, combinandosi con
un'altra sollecitazione primaria, acquista valore di rinforzo. Per un soggetto non condizionato, la stimolazione secondaria di rinforzo pu essere, ad esempio, la vista del dimostratore che mangia o beve... Il che pu essere vero in certi esperimenti, ma Pallaud ha dimostrato che si pu rilevare un miglioramento dell'apprendimento anche nel caso in cui il topo non condizionato assista soltanto alla pressione del pedale, da parte del dimostratore, e non all'assunzione del cibo.
Sorvoliamo su tutta una serie di altri risultati molto spesso contraddittori. Secondo noi tutto pu riassumersi in quest'osservazione di Zajonc: Si pu parlare di facilitazione a proposito di operazioni che l'individuo gi conosce,
o che implicano un comportamento istintivo. Tuttavia certe abitudini non perfettamente acquisite, o in corso di acquisizione, come anche certe operazioni complesse, sono soggette a interferenze (in altre parole, l'osservatore non impara niente, e anzi intralcia il suo congenere intento a operare).
Da tutto questo si pu dedurre che i ricercatori che vogliono studiare l'imitazione farebbero meglio a non ricorrere a esperimenti prestabiliti, che spesso non hanno alcun rapporto con ci che l'animale  in grado o ha voglia di imitare, ma piuttosto a osservare e sottoporre a sperimentazione i casi infinitamente pi evidenti d'imitazione presenti in natura. Hinde parlava di difficolt dell'apprendimento (constraints on learning): non tutto s'impara con la stessa facilit, tutt'altro anzi, a seconda delle specie. E se dicessimo che l'imitazione presenta le stesse difficolt, ossia che non tutto si pu imitare con la stessa facilit?

II.
Il RICONOSCIMENTO INDIVIDUALE.
Non  certo a un etologo che si pu insegnare l'esistenza, negli animali, del riconoscimento individuale. Intuite da
sempre empiricamente, non  molto tuttavia che alcune osservazioni scientifiche hanno confermato l'esistenza di tali possibilit d'individuazione, che  sorprendente scoprire, ad esempio, a un livello d'organizzazione relativamente basso come quello dello spinarello. Nei mammiferi, invece, l'esistenza di preferenze individuali  gi nota da tempo, ad esempio nei visoni, fatto scomodissimo per gli allevatori che vogliano realizzare degli incroci. Certe femmine rifiutano ostinatamente dei maschi che altre femmine accettano invece molto volentieri; e, cosa strana in animali in cui la vista  relativamente debole, il riconoscimento di questi maschi  visivo: ne  prova il fatto che l'unico modo per farli accettare consiste nell'instillare negli occhi delle femmine alcune gocce d'atropina!
Lo stesso tipo di difficolt s'incontra con altri mammiferi, come le volpi d'allevamento: per tutta la stagione degli amori, infatti, la volpe maschio rifiuta qualunque femmina tranne quella con cui si  accoppiato la prima volta, soprattutto se i due vengono lasciati insieme per qualche giorno. Il maschio accetter un'altra femmina solo se quella con cui si  accoppiato all'inizio viene prontamente allontanata.
Si sa che, nei topi, l'introduzione di un maschio estraneo nella gabbia di una femmina che si sia appena accoppiata provoca l'interruzione della gravidanza e l'immediata ripresa dell'estro (effetto di Bruce); si ottiene lo stesso effetto anche soltanto mettendo la femmina in una gabbia che abbia ospitato un maschio estraneo.
Negli uccelli, il considerevole numero di uccelli monogami che ogni anno ritrovano la stessa femmina fra centinaia e addirittura migliaia di altri individui, presuppone indiscutibilmente il riconoscimento individuale unito a una memoria eccellente. Ignoriamo su che cosa esso si fondi, ma i lavori di Thorpe e dei suoi collaboratori ci dicono comunque che i due elementi di una coppia di gabbiani si riconoscono a grande distanza da un grido speciale e strettamente individuale che ciascuno lancia al suo congiunto al ritorno dalla pesca, quando ancora  lontano parecchie centinaia di metri.
I casi di riconoscimento individuale sono troppi per poterli enumerare qui, mentre invece disponiamo di un numero limitatissimo di studi sperimentali sul riconoscimento. Trillmich (1976) ha realizzato uno studio eccellente sui pappagalli Melopsittacus, ricorrendo semplicemente alla tecnica classica dell'apprendimento con un apparecchio a Y. All'estremit delle due branche dell' Y erano posti due uccelli: il soggetto doveva dirigersi verso l'uno o l'altro a esclusiva scelta dello sperimentatore, e riceveva poi un premio. In condizioni simili, il riconoscimento degli individui sembra facile: ma Trillmich si spinse pi lontano, proponendo al soggetto delle diapositive in luogo di uccelli veri. L'esperimento riusc altrettanto bene, il che consente di escludere l'influenza di stimoli olfattivi o acustici.
Il tentativo di Trillmich di scoprire i segni individuali su cui si basava il riconoscimento ebbe minor successo. Egli constat subito, senza difficolt, ch'esso si fondava sulle caratteristiche della testa, fatto che per gli etologi non sar certo una sorpresa; ma quando volle andare oltre, e cerc di capire quali fossero esattamente le macchie di colore (numerosissime) della testa dei pappagalli che concorrevano al riconoscimento, non ottenne alcun risultato preciso. A quanto sembra, il riconoscimento  dovuto a tutta una serie di sollecitazioni, e non all'una o all'altra delle svariatissime macchie di colore che ricoprono la testa dei pappagalli. Minore  invece l'impiego di segnali vocali, almeno nei pappagalli; pare tuttavia che in certi casi essi possano combinarsi ai segnali visivi, aumentandone l'efficacia o la ritenzione.
Quel che conta in un segnale, pertanto, non  soltanto il segnale in se stesso:  impossibile dissociare un segnale dall'individuo che lo emette e che, al limite, pu invertirne il significato in relazione alla propria posizione o al proprio rango sociale. Tutto lo studio dei releaser va quindi riveduto in tal senso.

Didascalia Fig. 1. - Determinazione di ci che il pappagallo deve scorgere del corpo di un congenere per poterlo riconoscere. Il maschio n 3 (crocette) vede una parte sempre minore del corpo del congenere, tanto che nella condizione B riesce a vederne soltanto la sommit della testa, cosa che tuttavia gli basta per riconoscerlo. Le femmine n 9 (trattini) vedono l'immagine dei propri congeneri scoprirsi gradualmente partendo dall'estremit della coda, e li riconoscono esattamente solo quando compare la base della testa (Trillmich, 1976).
Fine didascalia.

Aggiungeremo infine che, guardando delle diapositive, anche i macachi sono in grado d'identificare non soltanto i propri congeneri, ma anche individui di altre specie (Humphrey, 1974).

III.
SIMBOLI E IMMAGINI.
Per tutti gli autori, i livelli superiori dello psichismo animale sono caratterizzati dalla comparsa del comportamento simbolico, o, in altre parole, dal riconoscimento delle immagini, o meglio ancora dall'utilizzazione di tali simboli. Ne citeremo brevemente alcuni esempi, di cui, data la loro celebrit,  superfluo parlare pi diffusamente.
I casi pi frequenti concernono naturalmente gli antropoidi: lo scimpanz, ad esempio, sfoglia con grande interesse un libro di figure, semprech esse rappresentino frutta, leccornie o altre scimmie; si diverte a un film che presenti altri scimpanz, e quando riesce a eseguire un esercizio difficile, lo si pu addirittura premiare con la proiezione di un film. Gli scimpanz, inoltre, si servono di gettoni che introducono nei distributori automatici per ottenere diversi tipi di alimenti; e se i gettoni sono di colore o di aspetto diverso a seconda del tipo di cibo desiderato, non si sbagliano e non li confondono, arrivando addirittura a tesaurizzarli e a rubarseli a vicenda...
 errato pensare che queste capacit siano limitate agli scimpanz: gli uccelli, tanto sottovalutati perch non hanno mani e perch il loro cervello  molto pi piccolo di quello di una scimmia, realizzano tuttavia delle performance pressoch identiche. Anch'essi osservano con interesse certe immagini: il picchio rosso, ad esempio, cerca di afferrare la fotografia di un'arachide, ed  noto il celebre esperimento di Herrstein e Loveland, in cui essi propongono ad alcuni piccioni di distinguere delle fotografie che recano una figura
d'uomo da altre da cui l'uomo  assente: i piccioni ci riescono perfettamente, sebbene non siano affatto - tutt'altro, anzi - gli uccelli pi intelligenti di tutti.

IV.
GLI STRUMENTI.
Quanto all'uso degli oggetti,  noto che tutte le specie animali si servono pochissimo degli strumenti. Naturalmente, come sempre, si citano in primo luogo le scimmie: una celebre osservazione di van Lawick Goodall ne ha illustrato la tecnica di pesca delle termiti per mezzo di un filo d'erba introdotto nel termitaio; pi recentemente, lo stesso autore ha descritto l'impiego di una tecnica abbastanza simile (un ramo scortecciato) per catturare le anomma e mangiarle senza pericolo, nonch quello di una manciata di foglie stropicciate usate come una spugna per attingere l'acqua contenuta nelle cavit. Van Lawick Goodall ritiene che un'osservazione pi approfondita degli scimpanz in natura, potrebbe rivelare un uso dello strumento molto pi largo di quanto si pensi.
Certe ricerche sperimentali sembrano infatti suffragare ampiamente le sue osservazioni sull'impiego degli strumenti. Nel 1966, Dhl, allievo di Rensch, addestr uno scimpanz a usare quattordici arnesi diversi per aprire altrettante scatole, ciascuna con un sistema di chiusura speciale; fra questi arnesi figuravano un cacciavite, una pinza, un paio di forbici e tutta una serie di chiavi. La scimmia impara cos bene questo tipo di manipolazione da riuscire ad aprire indifferentemente e in un batter d'occhi tutte le scatole, quale che sia la sua posizione rispetto ad esse. All'inizio gli si insegna ad aprire una scatola che contiene del cibo; poi si prendono altre scatole che la scimmia deve aprire una dopo l'altra, e che contengono ciascuna soltanto l'arnese che serve ad aprire la scatola successiva, e solo quella: il vero premio sta nell'ultima scatola. Le scatole non devono necessariamente essere disposte in ordine regolare, e si pu anche introdurle tutte insieme. Se gli arnesi si trovano fuori della gabbia, la scimmia  inoltre capace di attirare a s quello adatto a una determinata scatola, senza la minima esitazione.
Passando agli uccelli (e sorvolando sulla costruzione dei nidi, di cui parleremo pi avanti), l'uso di uno strumento  noto in molte specie: la spina usata dal Catospiza per snidare i bruchi dalle fessure o dalle cavit, ad esempio,
o i sassi di cui si servono gli avvoltoi e altri predatori per rompere le uova troppo dure, i dispositivi di contenzione dei picchi, e soprattutto una specie di pennello usato dallo ptilonorinco per spalmarsi sul corpo il succo di una bacca azzurra precedentemente schiacciata.
In questo caso come nel caso della predazione, purtroppo, quasi nessuno di tali comportamenti  stato oggetto di una vera e propria analisi sperimentale (tranne l'uso dei gettoni da parte delle scimmie antropoidi), e non v' quindi molto da dire in proposito.


Capitolo terzo.
IL TERRITORIO E LA SUA DELIMITAZIONE: IL RUOLO DEL MASCHIO E QUELLO DELLA FEMMINA GERARCHIA SOCIALE - ALTRUISMO

I.
CHE COS' IL TERRITORIO.
Non c' nozione che abbia fatto scorrere pi inchiostro di quella di territorio animale. Si tratta in realt di una nozione presa in prestito dagli ornitologi, in particolare: fra i mammiferi, infatti, nella maggior parte delle specie il territorio  assai meno netto, e certi naturalisti hanno addirittura affermato che si tratta di un'invenzione di laboratorio.
Senza andare cos lontano, sul territorio ci sarebbe molto da dire, anche a proposito degli uccelli: la sua delimitazione e le sue variazioni dipendono da un'infinit di fattori che bisognerebbe analizzare assai da vicino. Ne prendiamo a testimone l'ottimo saggio dedicato da Kruijt, de Vos e Bossema (1972) al Lyrurus tetrix tetrix, un fagiano di monte stanziale nell'Olanda del nord.
La maggior parte dei maschi che si esibiranno nelle parate sull'area specializzata (arena) difendono dei territori che, rispetto alla zona in cui sono stanziati i Lyrurus, possono essere sia centrali che periferici. I territori centrali sono pi piccoli, pi difficili da difendere perch indubbiamente pi ambiti di quelli periferici, e provocano un maggior numero di baruffe; un certo numero di maschi (gli intrusi) non ha territorio; le femmine non si spostano a caso, ma preferiscono nettamente le zone centrali e i maschi in esse stanziali.
Che cosa decide di questi territori e della loro distribuzione fra i maschi?

A) Le differenze di aggressivit nei maschi.
Ovviamente, la prima cosa cui si pensa  che al centro si trovino i maschi pi aggressivi: ma la faccenda non  cos semplice.
Ogni maschio ha il controllo assoluto della zona in cui si esibisce nelle sue parate: i maschi stanziali al centro controllano quindi una zona piccolissima, mentre quelli stanziali ai margini ne controllano una molto pi grande (v. fig. 2). I maschi che chiameremo adiacenti sono individui periferici che scacciano qualunque uccello venuto a posarsi non solo sulla loro area specifica, ma anche su quella adiacente, e sono i soli che esercitino questo genere di polizia, di cui i maschi centrali non si occupano affatto.

Didascalia Fig. 2. - Le zone territoriali (home range) di un gruppo di maschi di Lyrurus tetrix tetrix (fagiano di monte). Nella zona bianca centrale i maschi (o quanto meno i maschi centrali predominanti) si esibiscono nella caratteristica parata (display). Nella zona tratteggiata pi larga che la circonda si svolge la parata dei maschi periferici. Nell'ampia zona punteggiata e divisa in sei settori i maschi periferici dominano tutti gli altri maschi, ciascuno nel rispettivo settore. La macchia nera ovale presente in uno dei settori corrisponde all'area di parata di un maschio non stanziale (Kruijt e coll., 1972).
Fine didascalia.

A quanto pare, ve n' uno che gerarchicamente  il numero 2, perch scaccia tutti i maschi tranne il numero 1; e sembra inoltre che il territorio del n 2 sia il pi vicino a quello del n 1. Il secondo maschio, del resto, evita di scacciare gli altri uccelli quando il maschio predominante n 1  nei paraggi. Il ruolo di secondo, tuttavia, pu essere assunto eventualmente da maschi non territoriali che non abbiano un posto fisso, ma che potranno averlo in seguito.
 evidente quindi l'estrema difficolt di attribuire una maggiore o minore aggressivit al maschio n 1, giacch se si tenesse conto del numero d'interazioni ostili che pu avere con gli altri uccelli, verrebbe molto dopo il n 2.
Quando i maschi centrali sono impegnati in contestazioni periferiche, pu succedere che la zona centrale indifesa venga occupata da maschi marginali: questo ci dice quanto sia complesso il problema dei rapporti fra aggressivit e predominio

B) Come si conquista un territorio.
Sembra certo che, nella maggior parte dei casi, il territorio venga difeso solo dopo che il maschio vi ha fatto la sua prima esperienza con una femmina. Ma in altri casi, meno frequenti, la definizione del territorio si realizza in assoluta assenza delle femmine; Kruyt, de Vos e Bossema pensano infine che per conquistare un territorio, e soprattutto per conservarlo, l'uccello disponga di una rudimentale strategia che consisterebbe, ad esempio, nel non aggredire troppo duramente n troppo spesso gli altri, o nel non provocarli tutti insieme.
La regola essenziale, per conservare il territorio,  di starci regolarmente: gli uccelli che smettono di recarcisi per un giorno o due, quando tornano sono generalmente fatti oggetto, da parte dei loro vicini, di manifestazioni aggressive molto pi violente. L'importanza della sorveglianza del territorio  chiaramente evidenziata da un'osservazione degli autori olandesi: se nel pomeriggio, quando gli uccelli sono tranquillamente intenti a cercare il cibo, uno di essi si precipita improvvisamente verso la propria area di parata, viene subito imitato da numerosi altri congeneri che tornano immediatamente nella rispettiva area, soprattutto nella zona centrale.
I maschi che non fanno ritorno, o perch menomati fisicamente, o perch cambiano zona di parata, perdono definitivamente il loro territorio, subito occupato da un altro uccello.
Durante il primo anno, generalmente, i giovani occupano i rispettivi territori all'inizio di giugno, al pi tardi, mentre
i maschi adulti lo conservano in permanenza.
Ma il territorio si conserva soltanto se le femmine ci si recano spesso. Introducendo una femmina impagliata in diversi punti dell'area di parata di un maschio isolato, si  visto che l'indomani l'uccello ritorna nel luogo esatto in cui ha incontrato la femmina il giorno prima, senza peraltro dimenticare gli altri punti in cui l'ha incontrata in precedenza e tornando ogni tanto a visitarli.
Le femmine d'altra parte sono particolarmente attratte dalle riunioni dei maschi, e ci spiega perch si rechino di preferenza nella zona centrale dell'area di parata; le aree di questa zona sono pertanto accanitamente difese e pi protette di ogni altra, giacch la presenza delle femmine ribadisce i diritti di propriet dei maschi.

C) La scelta delle femmine.
Queste osservazioni hanno spinto gli autori olandesi a considerare pi attentamente la scelta delle femmine, e a controllare se esse preferiscono certi maschi ad altri. La cosa sembra abbastanza probabile gi in partenza, giacch tali scelte preferenziali sono state segnalate in moltissimi casi in tutte le specie animali, perfino nella drosofila. Un semplice conteggio ha subito mostrato che molte femmine visitavano un solo maschio, e che pertanto la scelta preferenziale poteva darsi per dimostrata: le femmine che visitano pi maschi costituiscono una piccola minoranza.
Per scegliere,  necessario per che le femmine si rechino nei luoghi di riunione dei maschi, ed  logico chiedersi che cosa ve le attiri. Sarebbe facile pensare a stimolazioni acustiche, dato il chiasso infernale proveniente dalle aree di parata e chiaramente udibile nel raggio di un chilometro; ma, cosa sorprendente, questi stimoli sonori non hanno alcuna influenza sulle femmine, che non reagiscono affatto alla registrazione di tali gridi, evidentemente destinati ai maschi. Tuttavia esse arrivano in volo nelle aree di parata, dirigendosi di preferenza - si  notato - verso il centro, dove si trova il maggior numero di galli. L'esperimento non  facile, ma servendosi di fagiani di monte impagliati ci si pu rendere conto che, per le femmine, la maggiore attrattiva  costituita dalla vista dei maschi concentrati in uno spazio molto ridotto, soprattutto se si stanno esibendo nella parata.
Quanto alla scelta individuale - indiscutibile, come abbiamo visto - essa dipende dalle diverse strategie di cui ciascun maschio si serve per avvicinare la femmina, e che consistono in tutto un insieme di riti minuziosissimi diretti a persuaderla a lasciarsi avvicinare e montare.  rarissimo che i diversi maschi si servano di tali riti in ugual modo e con lo stesso successo.

D) Conclusione.
 dunque evidente sino a che punto il comportamento sia inestricabilmente legato al modo di scelta del territorio, in cui anche le femmine, oltre ai maschi, hanno un ruolo essenziale. Ci che vorremmo mettere in rilievo  l'impossibilit, per il ricercatore confinato in laboratorio, di osservare queste particolarit, anche nel caso in cui gli uccelli siano allevati in grandi voliere. Ci non significa peraltro che una valida osservazione del Lyrurus in laboratorio, in condizioni di pi o meno ampia libert, sia del tutto impossibile; ma, ancora una volta, la scelta dei temi di ricerca in laboratorio dev'essere operata in base all'osservazione sul terreno, e non viceversa, come appunto accade di solito. Non bisogna dimenticare - bisogna anzi dirselo fino alla nausea - che nelle condizioni del laboratorio l'organismo dar sempre una risposta, ma sar impossibile capire che cosa essa significhi dal punto di vista ecologico. Gli uccelli, infatti, imparano perfettamente a schiacciare il pedale della scatola di Skinner: ma finora nessuno  mai riuscito a stabilire a che cosa gli servano realmente le possibilit comportamentali cos evidenziate, n se gli servano a qualcosa, o addirittura se in natura non
ricorrano a comportamenti completamente diversi. Nel corso di alcuni esperimenti - autentici modelli d'ingegnosit, del resto - Koehler ha infatti dimostrato che certi corvidi arrivano a contare fino a otto: ma sinora nessuno ha saputo dirci se questa brillante facolt sia da essi usata in natura...

II. - I COMPLESSI ELEMENTI DELLA NOZIONE DI GERARCHIA.

A) La gerarchia nei lupi.
Molti autori hanno studiato la gerarchia dei branchi di lupi, per molti aspetti singolarissima. Il branco conta generalmente due predominanti, un maschio e una femmina. Durante l'estro, quest'ultima aggredisce con facilit le altre femmine, mentre il maschio domina tutti gli altri senza baruffe, semplicemente con alcuni segni discreti di predominio, come la posizione della testa, delle orecchie, delle labbra e della coda; sono rare invece le manifestazioni vocali.
Il maschio predominante disturba inoltre gli accoppiamenti, non aggredendo come la femmina, ma ricorrendo per cos dire all'intimidazione passiva: le femmine gli si avvicinano e gli si offrono come per gioco, o abbandonano il maschio che le sta corteggiando se il predominante si avvicina. Quest'ultimo, con la coda ritta e le orecchie puntate, si limita a fissare la coppia che sta copulando, e il maschio subordinato cessa immediatamente il coito. Il fatto pi strano  che il maschio predominante si accoppia molto meno spesso di un maschio subordinato. Il predominio del maschio pu essere contestato da parecchi maschi insieme, ma la contestazione cessa non appena il predominante si fa veramente minaccioso.

B) Gerarchia, ascesa sociale e innovazione nei macachi.
Sebbene il capo di una trib di macachi sia quasi sempre un maschio, nell'evoluzione delle abitudini e nell'acculturazione contano molto di pi le giovani femmine, in quanto
i maschi giovani vengono rapidamente scacciati dalla zona centrale del campo in cui si trovano i predominanti.
Certi branchi di scimmie sono inoltre molto pi innovatori di altri (v. infra).
La gerarchia sociale, d'altra parte,  molto pi elastica di quanto non si credesse inizialmente. Un giovane macaco che voglia salire di grado, ad esempio, pu farlo aiutando un superiore a battere un suo compagno: il capo non lo dimenticher, e gli permetter di salire alcuni gradini della scala gerarchica. Un altro sistema molto efficace consiste nel tentare di distrarre il piccolo di una femmina d'alto rango:
i macachi maschi sono infatti pieni d'interesse nei confronti dei cuccioli, e spesso le madri lasciano che i piccoli gli si aggrappino alla pelliccia e vengano portati a spasso. In seguito il padre adottivo apparterr al rango del suo pupillo, che lo riconosce benissimo. Si tratta d'altronde di un favore reciproco, giacch anche un piccolo di rango inferiore sale gerarchicamente se viene portato a spasso da un maschio predominante.
Gerarchia e predominio sono gi nozioni molto complesse, ma a quanto pare sfiorano appena un fenomeno molto pi complicato.
Citeremo due esperimenti, tratti l'uno da Oldfield Box e l'altro da Franoise Anthouard.
Nel 1967 Oldfield Box riprese gli esperimenti di Mowrer (1904): addestrati individualmente alcuni ratti a servirsi di un pedale per ottenere del mangime in granuli, li riun successivamente a gruppi di tre, mettendoli in una gabbia rettangolare alle cui due estremit si trovavano da un lato il pedale e dall'altro la mangiatoia in cui cadeva il mangime. L'individuo che preme il pedale, quindi, non pu mangiare, o almeno non subito; e, in ciascun gruppo, un animale funge da operatore, mentre gli altri due diventano in un certo senso parassiti. All'interno del gruppo, questa paradossale gerarchia rimane stabile anche dopo parecchie settimane d'interruzione, ma 1'operatore di un gruppo pu diventare parassita in un gruppo diverso. Se si raggruppano gli animali sin dall'inizio, i risultati sono pi o meno analoghi, ma la gerarchia  meno stabile.
Franoise Anthouard ha studiato una colonia di topi bianchi lasciati semiliberi in una stanza di 16 mq, dove venivano osservati grazie a un impianto televisivo a circuito chiuso. I topi ottengono il mangime in granuli solo premendo un pedale, cosa che alcuni non riescono a fare, riducendosi pertanto ad approfittare dei granuli liberati dalle manovre dei loro congeneri. Il primo a utilizzare il pedale  il topo pi giovane (J), subito seguito da altri due topi (V e G) che vi si piazzano accanto approfittando della caduta del granulato. Nei giorni seguenti, dopo avere imparato anch'essi ad azionare il pedale, lo fanno per soltanto se sono soli o, per essere pi esatti, in presenza di B (una femmina, mentre V e G sono maschi); pi spesso, aspettano che J azioni il pedale, e addirittura ci si sdraiano accanto, per stare pi comodi! Se sono gi all'opera, non appena J torna smettono e lasciano fare a lui.

Didascalia Fig. 3. - La figura in alto illustra il caso in cui l'operatore  di rango gerarchico uguale o inferiore a quello dei parassiti, che si accostano alla mangiatoia senza complimenti. Nella figura in basso, al contrario, i parassiti sono pi lontani dalla mangiatoia, in quanto l'operatore  di rango superiore al loro. O = operatore; p = parassita; P = pedana; Mg = mangiatoia; Pd = pedale; T - tubo di scarico del mangime (da F. Anthouard, 1971).
Fine didascalia.

In capo a sette giorni, un altro topo (N) diventa operatore. Il maschio predominante V, e successivamente G e X, non si accontentano pi di approfittare passivamente del lavoro di J e N, ma cominciano a incoraggiarli con lievi movimenti caratteristici, ossia allungando ripetutamente la testa verso l'operatore come per spingerlo, ma senza necessariamente toccarlo. Se l'operatore si allontana dall'apparecchio anche di poco, il parassita lo raggiunge e adotta il comportamento descritto, sicch il primo ricomincia ad azionare il pedale, mentre il suo congenere si precipita verso il punto di caduta del mangime. Se J recalcitra, X non si accontenta pi d'incoraggiarlo, ma
lo insegue per tutta la stanza, lo addenta al collo e lo trascina verso l'apparecchio. Se il grado gerarchico dell'operatore  uguale o inferiore a quello del parassita, quest'ultimo s'installa comodamente e mangia sin che vuole senza che l'altro lo scacci, mentre se l'operatore  gerarchicamente superiore al parassita, il primo fa la parte del leone, e l'altro si comporta con estrema prudenza, riuscendo tutt'al pi a ghermire qualche granello.
Il quantificare certe manifestazioni elementari di predominio, per ricavarne ambiziose conclusioni matematiche,  un errore grossolano ma purtroppo frequente. Questo modo di procedere non chiarisce in alcun modo il fenomeno osservato: lo dimostra l'esistenza del parassitismo sociale, che nessuna delle moderne teorie, ancora estremamente rudimentali,  riuscita a spiegare.

D) Altruismo.
Assistiamo attualmente a discussioni sull'altruismo secondo noi piuttosto confuse e tutt'altro che persuasive, in quanto sottese da un rigido neodarwinismo (e per certi ricercatori, noi compresi, il neodarwinismo  della stessa natura dei racconti di fate: molto poetico, cio, ma, purtroppo, non crediamo pi alle fate). Ecco ad esempio una definizione dell'altruismo formulata da Power e strettamente ortodossa: la promozione del successo della riproduzione altrui a spese della propria, dov' evidente l'importanza attribuita alla fecondit differenziale, fondamento esclusivo della teoria di moda. Ci pare invece che si tratti di una deformazione della nozione di altruismo poco diversa, secondo noi, dalla nozione di cooperazione e di attenzione all'altro.

E) L'attenzione all'altro.
Essa  provata da interessanti esperimenti: ad esempio quello di Izard, che ha sezionato i nervi facciali dei macachi, provocando una forte diminuzione del gioco e dello
spidocchiamento e un netto aumento dei comportamenti aggressivi. Negli individui giovani, l'operazione ha come risultato l'assenza o un forte ritardo dello sviluppo dei rapporti sociali, e il gioco compare pochissimo e molto stentatamente.
L'esperimento di Miller  ancora pi dimostrativo: due scimmie devono schiacciare un pedale nel preciso momento in cui accanto ai pedali stessi si accendono due lampadine, evitando cos una scossa elettrica. Successivamente i due animali vengono separati, e mentre una delle scimmie vede accendersi la lampadina e riceve poco dopo una scossa elettrica, ma non dispone pi del pedale che gliela pu evitare, l'altra non vede la lampadina che si accende, ma ha un pedale a disposizione e, grazie a un impianto televisivo a circuito chiuso, vede inoltre la mimica del compagno spaventato dall'imminenza della scossa. In tali condizioni, essa impara prontamente a schiacciare il pedale non appena la mimica del compagno l'avverte che occorre farlo. Per studiare la mimica delle scimmie si pu pertanto ricorrere a questo mezzo. Si  visto, ad esempio, che uno scimmiotto isolato fin dalla nascita non sa schiacciare il pedale quando occorre, perch non riconosce la mimica allarmata del congenere; e quest'esperimento di comunicazione pu essere ugualmente disturbato paralizzando certi muscoli facciali con un'iniezione di cocaina.

F) La cooperazione.
Lasciamo senz'altro da parte il caso degli insetti sociali, che secondo noi  di tutt'altro genere: non siamo affatto
convinti che le api o le termiti collaborino alla costruzione del nido o all'allevamento delle larve, se non nel senso metaforico in cui si potrebbe dire che le diverse cellule di un organismo collaborano alla sua conservazione. Secondo noi, negli insetti sociali predomina piuttosto una cieca combinazione di ormoni e meccanismi sociali molto pi simile a un'organizzazione trascendentale che a una vera e propria assistenza sociale reciproca.
Negli animali superiori si trovano, in natura, dei casi di cooperazione? I fatti che potremmo citare sono quasi sempre di carattere aneddotico, e purtroppo non sono stati sottoposti a sperimentazione.
Si  affermato pi volte che i castori cooperano alla costruzione, soprattutto nel caso delle immense dighe dei castori americani; ma, che noi si sappia, tale cooperazione non  mai stata chiaramente dimostrata. Indubbiamente il trasporto di grossi pezzi di legno sembra presupporre una certa collaborazione, peraltro mai provata o risultante da osservazioni troppo vecchie e scarsamente attendibili. Altrettanto pu dirsi a proposito della costruzione degli immensi nidi dei repubblicani (Philetarius socius), che possono anche essere interpretati come una giustapposizione di molti nidi individuali. Dove trovare una prova di cooperazione nella costruzione, del resto? Nel trasporto collettivo di materiali molto pesanti  indubbia; ma, a parte questo, sarebbe molto difficile dimostrare che ciascun animale non agisce per conto suo, in certo modo, e che l'insieme non  mosso unicamente da tropismi comuni, ma anche dal desiderio di aiutare l'altro, per usare un linguaggio antropomorfico!
Nell'allevamento dei piccoli, invece, i casi di covate collettive sono comunissimi fra gli uccelli, anche nelle specie non decisamente sociali: e in questo caso, secondo noi,  molto difficile evitare il termine di cooperazione. Come interpretare, inoltre, le cure parentali prodigate dai maschi, nei macachi e in tante altre scimmie?
Nella difesa del branco, e specialmente nei primati - i babbuini, ad esempio -  impossibile negare il ruolo dei grossi maschi predominanti, che, quando affrontano un aggressore mentre le femmine e i piccoli si mettono al sicuro, si espongono indubbiamente a molti rischi supplementari. Naturalmente, in tutto questo non v' alcun segno di una decisione consapevole, come nell'uomo, ma dal punto di vista darwiniano il risultato non cambia, giacch se un maschio resta ucciso si annulla a vantaggio altrui ogni sua probabilit di procreare dei discendenti.
Non occorre certo citare la difesa accanita della prole da parte dei genitori, spinta sovente e specialmente dalla madre fino alla morte, negli animali superiori; e abbiamo gi detto della caccia collettiva, purtroppo assai mal conosciuta ma che  indubbiamente una stupenda forma di collaborazione.
In laboratorio, disponiamo delle esperienze di parassitismo sociale or ora citate: ma possiamo interpretarle come casi di altruismo, senza cadere nel grottesco?
 un fatto, comunque, che, mettendo in presenza degli uccelli (Sialia currucoides) e sostituendo l'uno o l'altro congiunto, Power (1973) ha constatato che raramente il congiunto estraneo si occupa della covata che gli viene messa a disposizione, e ne ha concluso che l'altruismo  rarissimo e non mette seriamente in discussione il credo neodarwiniano. Conclusione secondo noi affrettata, dovuta alle artificiose condizioni dell'esperimento e alla dimenticanza del fatto dianzi citato, ossia che in parecchi uccelli le cure prodigate alla prole altrui sono invece comunissime.


Capitolo quarto.
LA PRIMATOLOGIA MODERNA.
LA STORIA DI WASHOE E QUELLA DI SARA.

I.
NASCITA DELLA PRIMATOLOGIA.
 la primatologia moderna - nata da osservazioni di tipo nuovo iniziate in laboratorio da Harlow, che, com'egli stesso dice maliziosamente, si  audacemente lanciato in ricerche tali da sconcertare i cipigliosi redattori del Journal of Comparative Physiological Psychology - che probabilmente ci metter sulla strada dell'etologia quale sar nei prossimi vent'anni. Harlow ha studiato l'attaccamento del piccolo alla madre nei macachi; ed  a lui che probabilmente si deve il riavvicinamento ogni giorno pi stretto fra gli specialisti del comportamento infantile e i primatologi. In laboratorio, finora, ci si preoccupava soltanto di misurare le capacit discriminanti delle scimmie, la loro memoria e la loro capacit di riflessione - parola che ci permettiamo di usare perch ormai l'idea che possano esistere forme pi o meno elementari di pensiero animale non scandalizza pi nessuno.
Frattanto, in un laboratorio assai pi rudimentale, un altro gruppo di ricercatori, i Gardner, si cimentava in qualcosa di completamente diverso, indubbiamente perch non disponeva dei mezzi finanziari necessari per acquistare le costose apparecchiature che dnno accesso all'austera rivista donde Harlow lancia i suoi strali. Tali strettezze furono provvidenziali. Non potendo fare ci che fanno tutti gli altri ricercatori, i Gardner tentarono qualcosa di molto pi
semplice e ambizioso: insegnare cio al loro unico scimpanz a parlare, non nel linguaggio vocale dell'uomo (numerosi ricercatori hanno dimostrato che la scimmia  incapace di associare un fonema a un oggetto, cosa invece naturalissima per il bambino), bens nel linguaggio gestuale dei sordomuti, l'American sign-language, ottenendo, come ormai tutti sanno, un successo strepitoso. In occasione di un simposio organizzato dal CNRS, uno di noi, profondamente colpito dalla lettura dei loro primi lavori, ebbe l'idea di invitare anche i Gardner. I Gardner, forse, non apparvero molto brillanti: era la prima volta che venivano a Parigi, e l'ambiente era per loro completamente nuovo; ma gli etologi francesi che li ascoltavano avrebbero dovuto moderare i propri sarcasmi, e sforzarsi di capire le potenzialit della nuova via da essi aperta. Oggi naturalmente non c' rivista o libro di una certa importanza che non parli delle ricerche dei Gardner e, sebbene i partigiani di un meschino razionalismo non abbiano ancora veramente capito la lezione, i sarcasmi almeno sono cessati.
Non lungi di l, sempre in America, Premack e i suoi allievi cercavano d'insegnare a un'altra scimmia, femmina questa, a usare dei simboli di plastica per designare certi oggetti, ad esempio cibi ch'essa desiderava. Tutti sanno ormai che gli sforzi di Premack furono coronati da un brillantissimo successo. In realt si trattava semplicemente di evidenziare, con una tecnica pi semplice, facolt di astrazione e di generalizzazione della scimmia gi note da molto tempo; ma in campo scientifico, semplificare una tecnica e renderla molto pi maneggevole  un progresso che pu avere conseguenze incalcolabili.
Nello stesso periodo, e inizialmente ignorati da tutti, alcuni ricercatori giapponesi continuavano un'impresa gi tentata in passato da Konrad Lorenz con le oche selvatiche, osservando in natura, con ammirevole perseveranza e meticolosit, i macachi delle isole giapponesi. In capo a diversi anni, essi furono in grado di delineare una nuova sociologia animale che port al definitivo superamento di tutte le ricerche fatte in proposito in laboratorio, e che ormai sembravano quasi ridicole. Altri ricercatori, come Dhaller con i gorilla e Mies Goodall con gli scimpanz, seguirono la stessa strada, che oggi  una via aperta a tutti. I ricercatori hanno riscoperto la buona, vecchia osservazione in natura, la pi aperta di tutte le tecniche del ricercatore, quella che meno
lo confina, inizialmente, in una determinata categoria di fatti, e che, sempre ch'egli vi si adatti, lo costringe a vedere ci che accade realmente, i fatti nudi e crudi, e non filtrati da una teoria aprioristica che lasci passare soltanto ci che  conforme alle sue caratteristiche. Da un pezzo si era dimenticato che una catarsi del genere, di tanto in tanto,  indispensabile alle scienze del comportamento.
Per la verit, la ragione del disprezzo nutrito dagli specialisti del laboratorio per l'osservazione in natura stava nel carattere aneddotico dei dati forniti dai primi autori. Giusto rimprovero! Oggi per i ricercatori della natura sanno sistematizzare e quantificare assai meglio le proprie osservazioni, sfruttano a fondo ci che vedono, e la natura  tornata a essere quella che  sempre stata: la fonte purissima in cui si dissolvono le calcificazioni delle teorie troppo belle...

II.
LA vita sociale dei macachi giapponesi.
I macachi hanno la particolarit di essere organizzati gerarchicamente, cosa che non  comune a tutte le scimmie: l'ordinamento sociale degli scimpanz, ad esempio,  assai meno rigido. Il branco  capeggiato da un maschio predominante o, molto pi raramente, da una femmina. Ma che cos' il predominio, nozione di cui abbiamo gi visto la complessit?
Le nozioni classiche lo ricollegano alle caratteristiche fisiche, quali il peso superiore o il maggior vigore, o psicofisiche, come la maggiore aggressivit. Ma si dnno dei casi,
quale ad esempio quello dei macachi osservati da Gray Eaton in una riserva dell'Oregon, in cui veramente non si riesce a capire da che cosa questo predominio dipenda. Nel caso citato, il maschio predominante non solo non era il pi grosso n il pi aggressivo, ma, oltre ad essere piuttosto piccolo, gli mancavano due canini ed era guercio. La sua autorit comunque era indiscussa, e, quando aggrediva gli altri maschi, essi fuggivano senza neppure tentare di battersi. Cosa strana, i due maschi che nella scala gerarchica venivano subito dopo di lui erano anch'essi di taglia piccola e privi dei canini.
Da che cosa dipende, dunque, il predominio? Gli autori giapponesi ci danno una risposta che avrebbe lasciato stupefatti i primatologi del secolo scorso, se ce ne fossero stati: il predominio dipende dal rango della madre, che, se forse non  l'unico fattore,  per il pi importante. Il ruolo della madre  gi evidente nelle baruffe delle giovani scimmie, in cui la madre d manforte alla sua prole. Pu cos succedere che due femmine vengano alle mani e che la predominante scacci l'altra e i suoi piccoli. Dopo che questi scontri si sono ripetuti pi volte, i piccoli della femmina
subordinata si danno alla fuga davanti a quelli della predominante anche senza l'intervento degli adulti.

Didascalia Fig. 4. - I macachi fanno palle di neve (Gray Eaton, 1976).
Fine didascalia.

Pu anche accadere che un giovane macaco eccezionalmente aggressivo riesca ad accedere a un rango superiore a quello della madre, ma  un fatto piuttosto raro. La cosa pi singolare  il periodo assai lungo durante il quale la madre continua a ricordarsi dei suoi piccoli, a volte per anni e forse anche per sempre. Comunque, l'appoggio della madre rende i piccoli delle femmine predominanti molto pi sicuri di s, giacch in qualunque scontro la loro vittoria  certa.
Il ruolo del predominante consiste nel dirigere le operazioni difensive contro un assalitore;  lui quello che pi si espone e si mostra pi aggressivo; inoltre, deve impedire alle altre scimmie di battersi fra loro, cosa che fa, generalmente, assalendo il pi forte, ossia quello che sta per avere la meglio.
Cosa strana, questo ruolo di poliziotto richiede un certo addestramento. Gray Eaton ha infatti notato un maschio subordinato che, dopo aver sconftto un sotto-dominante e averne preso il posto, si mostrava chiaramente incapace di sostenere la sua parte: di fronte a due scimmie che si battevano, ad esempio, si eccitava enormemente, aggredendo l'una
o l'altra o addirittura un terzo che non c'entrava affatto. Per esercitare convenientemente le sue funzioni gli ci vollero parecchi mesi.
I fratelli si difendono reciprocamente, ma dopo la pubert il figlio non difende pi la madre, mentre questa continuer a correre in suo aiuto, forse per tutta la vita. Le femmine invece stringono con la madre un'alleanza molto pi stretta, e praticamente madri e figlie vivono insieme per tutta la vita. Le femmine adulte, del resto, stringono fra loro un tipo d'alleanza che sembra ignoto ai maschi: se un maschio picchia una femmina, ad esempio, le altre femmine accorrono per aiutare la compagna, mentre i maschi non si prestano alcun soccorso reciproco. Al contrario degli autori del passato, i sociologi giapponesi tendono a credere che l'unit del branco sia cementata molto pi saldamente da queste alleanze tra femmine che dall'istinto sessuale, che del resto in molti macachi  stagionale ed effmero. Il fatto pi strano  che certi maschi si alleano con una femmina senza peraltro accoppiarsi con lei, il che ci ricorda quel tab dell'incesto ben noto nei macachi (lo scimmiotto non deve montare la madre). In questo caso per la femmina non  affatto sua madre, n sua sorella.
Altro fatto singolare, il predominio, nei macachi giapponesi, non dipende necessariamente dal numero delle monte, che il maschio capo, del resto, non pu certo assicurare tutte: molto spesso accade anzi che le femmine lo rifiutino, accoppiandosi subito dopo con un altro maschio.

III.
LE DIVERSE PROTOCULTURE DEI BRANCHI DI MACACHI.
Molto si  parlato, e ripetutamente, delle scoperte fatte a proposito della biologia e del comportamento dei branchi di macachi: ma occorre per rendersi conto che un branco non  mai interamente paragonabile a un altro branco. Studiando queste differenze, i giapponesi le hanno assimilate a una protocultura, forse con troppa audacia, ma, come vedremo, non senza argomenti. I tre branchi osservati si trovano rispettivamente a Takasakiyama, Minoo-B e Koshima.
A Takasakiyama, il primo punto notato da Itani (1958) fu la scelta degli alimenti. Sebbene i macachi consumino durante l'anno almeno centoventi specie di piante selvatiche, non mangiano per qualunque cosa, e diffidano profondamente di qualsiasi nuovo cibo offertogli dagli sperimentatori. Le osservazioni pi approfondite riguardano 1'acculturazione allo zucchero d'orzo, che venne accettata solo molto lentamente: gli individui giovani lo adottarono abbastanza presto, gli adulti anziani pi lentamente, e le femmine prima dei maschi, fatto che probabilmente dipende dai loro pi stretti rapporti con i piccoli, che toccano tutto.
I maschi subdominanti, anch'essi in rapporti abbastanza diretti con i piccoli di cui cercano di occuparsi, accettano piuttosto rapidamente i cibi nuovi, mentre i maschi periferici che non manifestano preoccupazioni parentali si abituano agli alimenti nuovi con molta lentezza. I principali innovatori sarebbero dunque i giovani, il che non toglie tuttavia che le abitudini della trib gli vengano trasmesse dagli adulti. Itani definisce queste abitudini tradizioni, contrapposte all'acculturazione o diffusione di abitudini nuove. Va notato tuttavia che, ancora ventisei mesi dopo l'inizio dell'esperimento, alcuni macachi si rifiutavano ostinatamente di mangiare lo zucchero d'orzo.
La trib di Minoo-B era molto pi piccola di quella di Takasakiyama, ed era infatti composta di 17 individui, contro i 370 della prima. Uno dei maschi subdominanti, allontanatosi dalla trib per qualche tempo, aveva preso l'abitudine di mangiare il frumento. Yamada pens di trovarsi di fronte al caso opposto a quello osservato a Takasakiyama: qui non si trattava di un cucciolo, ma di un maschio di alto rango che poteva trasmettere al branco un'abitudine nuova. Distribuito del frumento in alcune mangiatoie, l'acculturazione al nuovo cibo fu quasi immediata, una questione di poche ore per i pi diffidenti, mentre a Takasakiyama c'erano volute settimane e addirittura mesi; e, sempre al contrario di Takasakiyama, la nuova abitudine fu acquisita prima dagli anziani e poi dai giovani. In questo caso prevale l'influenza del contesto sociale, e Itani ne cita un esempio estremamente persuasivo: un cucciolo della trib di Takasakiyami, smarritosi e raccolto dagli sperimentatori, accett nel giro di un'ora tutti i cibi che gli vennero presentati.  evidente dunque che le restrizioni alimentari vengono dall'esterno.
Nell'isola di Koshima si ebbe il primo caso di invenzione, consistente nel lavare le patate dolci in un vassoio di legno gettato via dagli sperimentatori. Tale comportamento si  progressivamente diffuso a partire dal 1953: il numero degli individui che lavano le patate dolci  aumentato da 11 nel 1956 a 17 nel 1958. Nel 1962, anno in cui la trib contava 59 individui, 36 usavano questo comportamento, ossia pi del 73%. Il lavaggio del grano, consistente nel gettare in acqua di mare un pugno di frumento misto a sabbia e nel recuperare il grano che viene a galla, fu osservato per primo da Kawamura nel 1956, mentre nel 1962 Kawai lo vide praticare da 19 individui.
Nella diffusione del lavaggio delle patate dolci Kawai distingue una fase iniziale, da lui chiamata periodo di propagazione individuale, in cui gli individui giovani da 1 a 3 anni manifestano un alto tasso di acquisizione, e la diffusione si realizza dai pi giovani ai pi vecchi, in maniera diversa secondo l'et:  poco probabile, ad esempio, che i maschi che a tre anni non hanno ancora acquisito la nuova abitudine l'acquistino pi tardi. Secondo Kawai, ci dipende dal fatto che a quell'epoca essi abbandonano le zone centrali del territorio in cui vivono le femmine predominanti, e che costituirebbero i centri di diffusione dei nuovi comportamenti. Il secondo periodo sarebbe caratterizzato invece dalla nascita di una tradizione: il lavaggio delle patate non deve pi essere scoperto da sempre nuovi individui, ma viene insegnato dalle femmine a tutti i giovani. Dal 1957 al 1958, Azuma e Yoshiba hanno inoltre osservato alcune scimmie intente a lavare le patate non nell'acqua dolce, bens nell'acqua di mare. Quest'abitudine a poco a poco si  diffusa, e i giapponesi danno per certo che le scimmie, cui il gusto del sale  gradito, vogliano semplicemente rendere le patate pi saporite.
L'abitudine di lavare il grano compare un po' pi tardi di quella di lavare le patate, fra i 2 e i 4 anni, e la propagazione in questo caso non avviene pi da madre a figlio, ma fra compagni di gioco e congiunti. Inoltre, mentre di solito i macachi giapponesi non si sottraggono il cibo a vicenda, Azuma vide alcune scimmie rubare ad altre loro compagne il grano gi lavato.
Segnaleremo infine un importante fenomeno in corso d'osservazione da parte dei primatologi giapponesi: una certa percentuale di maschi - i pi robusti, a quanto pare - abbandonano il branco dopo qualche anno per vivere per conto proprio, e successivamente vi fanno ritorno o si aggregano a un altro branco. Capire i motivi di questo comportamento sar possibile solo dopo un attento studio dei maschi isolati.

IV.
Le MIMICHE CULTURALI.
Molti, naturalmente, si sono chiesti se, oltre alle notevoli differenze nella scelta degli alimenti, non si sarebbero potuti trovare modi d'espressione o di comunicazione particolari a branchi diversi.
Stephenson infatti ne ha scoperti parecchi, come ad esempio la masturbazione, abbastanza frequente nel 1965-66 e spinta spesso fino all'eiaculazione (rara a Koshima in passato, tale  rimasta negli altri branchi di scimmie); o, come si pu vedere per soltanto a Miyajima, una certa manovra delle femmine, che si accucciano davanti ai maschi presentandogli i genitali; o, ancora, una vibrazione delle labbra eseguita da un maschio atteggiato in maniera particolare: testa e spalle abbassate per conservare la stazione a quattro zampe, mascella inferiore prognata e testa spinta all'indietro. Si tratta di un cerimoniale di corteggiamento osservato comunemente soltanto a Miyajima, raramente a Koshima e mai ad Arashiyama. Peraltro, anche i maschi di Arashiyama si producono in questa vibrazione delle labbra, mai per nel contesto del comportamento di corteggiamento. Stephenson ha osservato anche altri comportamenti, come lo whirl pivot, ossia una giravolta compiuta dal maschio su se stesso a una certa distanza dalla femmina, osservabile ovunque, ma solo raramente a Koshima; o il fatto che le femmine montino i maschi manipolandogli in vari modi i testicoli, cosa che a Koshima non si verifica mai, mentre  frequente negli altri branchi. Per dirla con le parole di Stephenson, sembra che fra i macachi del Giappone si siano stabilite un certo numero di regole di buona creanza.
Esistono diversi altri studi sulle differenze di comportamento da un branco di scimmie all'altro, che non  per il caso di esporre qui. Diremo semplicemente che nessun ricercatore che lavori sui macachi pu ignorarle, e nessun esperimento condotto secondo le regole classiche dovrebbe trascurarle. E, per dire il nostro pensiero fino in fondo, non sarebbe il caso di riformulare i consueti esperimenti di laboratorio, dopo i lavori dei primatologi operanti sul terreno?  ancora concepibile ficcare un macaco in gabbia, e credere di poter osservare in tal modo un comportamento che, almeno in parte, non sia patologico?

V.
L'ARTE NELLE SCIMMIE SECONDO RENSCH.
Con quest'espressione, il celebre zoopsicologo tedesco Rensch si riferisce alle preferenze manifestate dalle scimmie per certe forme o colori. Gi Darwin credeva che gli animali capissero la bellezza, e portava ad esempio le scelte delle femmine degli uccelli, che saprebbero apprezzare le splendide livree dei loro maschi. In realt,  sorprendente notare che quando i galli delle praterie si producono nelle loro danze,  facile per l'osservatore esperto distinguere il pi bello o quello che danza meglio, che spesso  proprio quello che verr scelto dalle femmine, quasi che esse condividessero i nostri gusti.
Il bambino, comunque, preferisce i colori violenti e vivaci a quelli tenui o spenti, ama la ripetizione ritmica di un motivo sempre uguale, la simmetria radiale o bilaterale, le curve regolari, e ai disegni con colori e contorni sfumati preferisce quelli con contorni molto netti e spiccati contrasti di colori o di forme.
Non  facile servirsi del colore con le scimmie, che possono manifestare preferenze innate per determinati colori;  quindi meglio ricorrere alle forme pi o meno geometriche.

Didascalia Fig. 5. - Pablo intento a combinare cubi di diverso colore (da Rensch, 1969).
Fine didascalia.

In un cebo cappuccino di nome Pablo, Rensch scopr delle preferenze per la simmetria e la regolarit identiche a quelle umane.
Il nostro cappuccino e una giovane femmina di scimpanz impararono inoltre ad abbinare dei cubi colorati. In una serie di prove (8.000 con il cappuccino e 324 con lo scimpanz), il
cappuccino mostr di preferire al grigio il rosso, il giallo, il -verde e il blu, esattamente come avrebbe fatto un bambino; e in un numero di casi sufficiente per poterne trarre una statistica, sia il cappuccino che lo scimpanz preferirono combinare i cubi dello stesso colore... In un'altra serie di 95 prove diedi alle due scimmie sei cubi grigi e sei blu, e il cappuccino combin i grigi fra loro nel 69,6% dei casi... Con sei cubi gialli e sei grigi, esso combin il giallo con il giallo nel 51,5% delle 186 prove, ossia nel doppio dei casi previsti dalle normali probabilit... Con sei cubi neri e sei grigi, il nero fu combinato col nero nel 53,8% dei 208 casi, ossia due volte e mezzo pi di quanto le probabilit facessero prevedere. Altrettanto fece il giovane scimpanz, che doveva riunire dei cubi di due colori diversi contenuti in una scatola, e cominciava sempre col raccogliere tutti i cubi di uno stesso colore.
Il cappuccino preferisce inoltre combinare fra loro le sfumature di uno stesso colore: se ad esempio gli si presentano sette sfumature di giallo in due serie di cubi, esso abbiner il giallo n 6 all'altro n 6, e cos via, esattamente come farebbe un essere umano.
Passiamo agli scarabocchi, studiati da numerosi autori. Se gli si mette in mano una matita e gli si mostra ch'essa lascia dei segni sulla carta, lo scimpanz comincia immediatamente a tracciare degli scarabocchi, spesso straordinariamente somiglianti a quelli che potrebbe fare un bambino di un anno e mezzo.
 evidente, a volte, che la scimmia cerca di coprire la carta in modo uniforme: Klger osserv infatti una scimmia che aveva colorato il pavimento della sua gabbia in rosso unito. Va segnalata inoltre una certa tendenza a cominciare dal centro del foglio, a fare un disegno nel centro di un cerchio gi tracciato, e a scarabocchiare seguendo delle strisce chiare tracciate su un foglio di carta scura: ma non a copiare un disegno.
Ecco l'esperimento compiuto da Rensch e Dhl:
Con un gessetto bianco disegnammo sulla lavagna un triangolo, e sotto un quadrato. Per indicare gli angoli, accanto al triangolo segnammo tre punti, e quattro accanto al quadrato; poi, col dito, facemmo segno a Julia che doveva collegare i punti fra loro. Essa impar abbastanza rapidamente, e disegn un triangolo e un quadrato piuttosto approssimativi. Successivamente segnammo dei punti sempre pi piccoli, ma man mano che i punti diventavano sempre meno evidenti, Julia prese a tracciare delle linee pi o meno circolari che non somigliavano n a un triangolo n a un quadrato. Essa aveva imparato a eseguire un certo movimento corrispondente a un disegno, senza per prestare alcuna attenzione alle figure esatte che gli stavano accanto.
Sembra dunque che lo scimpanz possegga un certo senso estetico innato, e spesso le figure ch'esso produce in serie, come se avesse scoperto una determinata formula, sono molto simili a quelle che suscitano il godimento estetico nell'uomo. 

Didascalia Fig. 6. - L'estetica negli animali, secondo Rensch (1974). Alle figure irregolari di destra, molti animali, come le scimmie, i corvi e le ghiandaie, preferiscono e scelgono le figure simmetriche di sinistra, come l'uomo.
Fine didascalia.

Diversi uccelli, d'altronde, mostrano anch'essi una netta preferenza per le figure simmetriche o i disegni ritmici, e sembrano apprezzare l'armonia musicale (Rensch, 1958). Come interpretare, inoltre, l'attivit dello ptilonorinco, che si dipinge il petto e l'interno del proprio nido col succo di certe bacche azzurre?

VI.
LA COMUNICAZIONE DEI GIOVANI SCIMPANZ.
L'etologo non ha bisogno di apparecchi molto complicati: nella maggior parte dei casi, come abbiamo visto, gli basta un taccuino, nonch una matita e uno spirito d'osservazione ugualmente ben temperati. Ne  un buon esempio
il lavoro di Menzel (1973) sulla comunicazione negli scimpanz.
Menzel, che disponeva soltanto di un recinto e di un branco di giovani scimpanz, ebbe a un dipresso l'idea di ricominciare gli esperimenti di von Frisch sulle danze delle api. Von Frisch, ad esempio, fece trovare a una bottinatrice una coppetta di sciroppo, e vide ch'essa era in grado d'indicare ai suoi congeneri la direzione e la distanza a cui si trovava il cibo. Gli scimpanz sanno fare altrettanto? Non c' nulla di pi semplice che mostrare a uno scimpanz un oggetto interessante, tenendo i suoi compagni in gabbia affinch non lo vedano anch'essi. Successivamente lo si rimette insieme a loro, e quindi li si lascia andare tutti insieme:
lo scimpanz informato sapr indicare agli altri dove si trova l'oggetto interessante? Lo sa fare benissimo, e ci si precipiteranno tutti insieme in un batter d'occhio. Di qui part l'analisi di Menzel.
Per cominciare, egli oper una scelta fra i suoi scimpanz, giacch alcuni di essi si emozionavano talmente per
il semplice fatto di essere separati dai compagni che era impossibile usarli come leader. Ma cinque di essi si rivelarono perfettamente all'altezza del compito.
La manovra del leader (termine usato qui nel suo significato inglese originale: colui che conduce)  abbastanza curiosa, ed esso mostra di avere un gran bisogno dei suoi compagni. Se per caso, una volta operata la selezione, lo si rinchiude in gabbia da solo per poi lasciarlo andare, sempre da solo, non si capisce (da un punto di vista umano) che cosa mai gli impedisca di avvicinarsi al cibo e di mangiarselo. Ma esso non lo fa, e invece strilla, si agita, defeca, tende una mano verso l'osservatore o cerca di aprire la gabbia in cui sono chiusi i suoi compagni; e quando finalmente essi vengono liberati, gli corre incontro, li abbraccia - in particolare il suo compagno preferito - e quindi si dirige verso la meta, fermandosi tuttavia immediatamente se gli altri non
lo seguono.
Menzel cominci col dimostrare che l'avviarsi verso la meta non si spiega semplicemente con il fatto che gli scimpanz, ad esempio, ne fiutano l'odore: se infatti il leader non  stato informato, gli scimpanz, chiaramente, o cercano a casaccio o stanno fermi.
Pu accadere che i compagni siano alquanto riottosi, o
che seguano il leader senza troppo entusiasmo: in questo caso, il leader si avvicina, d loro qualche pacca sulle spalle, gli presenta ripetutamente il dorso, li morde alla nuca e arriva addirittura a tirarli per un piede verso la meta...
Il leader cerca veramente di trasmettere una comunicazione? A tutti gli osservatori questo fatto  sembrato di un'evidenza lampante e, sebbene sia noto che a volte l'apparenza inganna, nel caso delle scimmie, tanto vicine a noi e delle quali condividiamo la tipologia gestuale, le inferenze basate sull'atteggiamento e sui gesti sono meno azzardate che per altri animali. Vorrebbe dire, altrimenti, o che non siamo davvero convinti che l'uomo sia un primate, o che consideriamo la sua collocazione nella scala zoologica talmente elevata da rendere vano qualsiasi confronto, sia pure con una scimmia.
Molti linguisti ed etologi sostengono comunque che l'unica vera prova di comunicazione sarebbe la prevaricazione, ossia la menzogna, l'intenzione di trasmettere un'informazione falsa. Si danno di questi casi nel regno animale?
Negli uccelli certamente, come testimonia il ben noto comportamento della pernice, che, se l'osservatore si avvicina al suo nido, fugge zoppicando e con un'ala semitesa come se fosse spezzata; tale finzione  tipica anche di altri uccelli che nidificano al suolo.

A) La prevaricazione, prova di comunicazione.
Allo stesso modo si possono interpretare certi fatti osservati da Menzel negli scimpanz.
Consideriamo - egli dice - due nostri scimpanz, Belle e Rock [...]. Rock era sempre molto meno seguito di Belle [...]. Dopo un certo tempo, Rock cominci a seguire Belle e a scacciarla lontano dal cibo quand'essa lo scopriva; Belle pertanto prese a muoversi sempre pi lentamente, fino a sedersi accanto al cibo senza togliere il coperchio, finch Rock non si allontanava.
Passato qualche giorno, Rock non se ne and pi, spinse Belle da parte e prese a cercare intorno al punto in cui essa sedeva; oppure si allontanava ostentatamente, senza guardarsi indietro, fino a cinque metri circa di distanza da Belle: a questo punto si voltava a guardarla, e generalmente la sorprendeva nell'atto di scoprire il cibo, di cui esso s'impadroniva.
Belle fin col sedersi a dieci metri di distanza dal cibo, rimanendo immobile finch Rock era in vista; ma ingannarlo era molto difficile: una volta ch'essa si era ostentatamente incamminata in direzione opposta alla meta, fingendo di cercare, Rock le si precipit dietro, ed essa ne approfitt per lanciarsi a sua volta nella direzione giusta. Belle, peraltro, non ricorreva mai a tali manovre se Rock era tenuto lontano dalle operazioni.

B) Leadership e predominio.
A rigore di logica, il leader dovrebbe essere necessariamente il predominante, ma uno dei pi sorprendenti risultati delle osservazioni di Menzel  la dimostrazione che le cose non stanno affatto cos, e che anzi v' una gerarchia dei leader secondo l'oggetto o la situazione. Per quanto riguardava il cibo, Rock era un leader molto mediocre, e gli scimpanz preferivano seguirne un altro, ma se si trattava di affrontare un estraneo o un pericolo, diventava il capo indiscusso delle operazioni.

C) Che tipo d'informazione viene trasmesso ai compagni?.
Che l'informazione venga trasmessa,  un fatto innegabile, almeno per quanto riguarda la direzione. Spesso le scimmie seguono il proprio leader in preda a una tale eccitazione da precederlo e trovare il cibo ancora prima ch'esso gli abbia indicato il punto in cui  nascosto. Fatto pi sorprendente ancora, una scimmia del seguito aveva sviluppato una strategia speciale: dopo avere evidentemente stabilito la direzione seguita dal leader, correva avanti e si arrampicava sull'albero pi vicino, scoprendo facilmente, dall'alto, il punto in cui si trovava il cibo.
1. - La natura dell'oggetto viene indicata dal leader? Stando all'esperimento dell'oggetto sottratto, parrebbe di s: se, dopo averlo messo in vista, si porta via il cibo, gli scimpanz si avvicinano ad andatura normale e cominciano a frugare tra l'erba senza precauzioni particolari. Se invece si  mostrato al leader un serpente, esso e il suo seguito accorrono ugualmente, ma pi adagio e col pelo irto caratteristico della paura. Quando poi si accorgono che il serpente non c' pi, una o due scimmie, e talvolta addirittura una scimmia che non ha mai visto un serpente, gettano manciate d'erba o bastoni verso il punto in cui esso si trovava, con segni manifesti di terrore.  chiaro che nel primo caso il seguito si aspettava qualcosa di buono, e nell'altro qualcosa di pericoloso.
2. - La quantit di cibo. In questo caso, Menzel mostr a due leader due diverse quantit di cibo, una per ciascuno. Si tratta di un esperimento chiaramente ispirato a quello in cui von Frisch costringeva le bottinatrici a scegliere fra vari sciroppi di diversa concentrazione, e i suoi risultati differiscono molto a seconda che i due leader siano soli o seguiti da un branco.
Se sono soli, si avviano quasi sempre insieme, dirigendosi prima verso il cibo pi abbondante, poi verso l'altro e dividendosi il tutto. Se le quantit di cibo si equivalgono, si dirigono prima verso quella che  stata mostrata al leader pi efficiente e maggiormente seguito (in questo caso Belle).
Se invece i due leader non sono soli, tutto cambia: nella met circa degli esperimenti, essi procedono separatamente, e il leader pi seguito sar quello cui  stata mostrata la maggior quantit di cibo.

Didascalia Fig. 7. - Dall'alto in basso: gesto di richiesta di uno scimpanz (in alto) e di un babuino (al centro). In basso, cibo passato da bocca a bocca nello scimpanz (a sinistra) e bacio, a destra (da Wickler,
Fine didascalia.

D) Qual  il meccanismo della comunicazione?
Scoprire questo meccanismo  tutt'altro che facile, sebbene con ogni probabilit esso sia semplicissimo. Ma Menzel fa un rapido calcolo molto interessante:
Supponendo per necessit che il sistema di comunicazione degli scimpanz sia cos elementare da permettergli soltanto di trasmettere la direzione dello stimolo con un'approssimazione di
10 gradi, il valore dell'oggetto in base a una scala di 5 gradi (da estremamente desiderabile ad assolutamente indesiderabile); e che infine essi siano capaci di distinguere fra cinque individui quello che meglio conosce la natura e la posizione dell'oggetto [...]. Un calcolo elementare [...] mostra che il seguito  in grado di capire 720 messaggi concernenti la meta.
Tutto questo, dice Menzel, senza tener conto, nel calcolo della rispettiva valutazione del valore di due oggetti presentati contemporaneamente, del rinforzo operantesi nel corso dell'avvicinamento all'oggetto e della correzione degli errori se l'avvicinamento va per le lunghe.
Queste cifre sono molto vicine a quanto si pu osservare nell'uomo nel corso di una comunicazione non verbale.
Spingendo ancora pi lontano il paragone con le api, Menzel si domand se il leader comunicasse qualcosa ai compagni, e perci, dopo avergli mostrato l'oggetto da scoprire,
lo rinchiuse insieme ai suoi congeneri, liberando poi soltanto questi ultimi. Essi per si limitarono a riunirsi impauriti vicino alla gabbia in cui era rimasto chiuso il compagno, e non fecero il minimo tentativo di cercare alcunch.
 evidente, quindi, che per indovinare da che parte si trovi l'oggetto da scoprire, occorre che le scimmie vedano
il leader in azione, esattamente come un osservatore esperto, vedendo un film, sa indovinare sin dai primi passi del leader dove sia stato nascosto il premio.
Lo scimpanz capisce inoltre i gesti umani. Menzel speriment tre procedimenti: trovandosi lo scimpanz leader esattamente davanti alla propria gabbia, lo sperimentatore fa qualche passo in direzione del cibo, d un'occhiata indietro, verso la scimmia, e quindi si china in avanti come se avesse trovato qualcosa; oppure punta il dito verso il cibo; o ancora, fa qualche passo nella direzione giusta, e inoltre punta il dito, o altrimenti cammina lentamente in cerchio, senza indicare alcuna precisa direzione. I tre primi procedimenti sono perfettamente sufficienti al leader per condurre il suo seguito nella direzione giusta, mentre il quarto, come c'era da aspettarsi, non d alcun risultato. La cosa strana  che
lo scimpanz sappia interpretare il gesto del dito puntato, tipicamente umano e assolutamente ignoto alla scimmia.

E) Tutto ci  presente soltanto negli scimpanz?
Tutte le precedenti osservazioni sono indubbiamente sorprendenti, e gettano una luce nuova sulla psicologia e sul comportamento delle scimmie. Ma, superata la prima sorpresa, scopriamo di essere abbastanza ben disposti ad accettarle, sia perch si tratta di scimmie, e anzi di scimpanz, sia perch siamo schiavi di un certo nazionalismo del primate. Non  affatto strano, pensiamo compiaciuti, che animali tanto vicini a noi siano cos furbi!

F) La ricchezza delle comunicazioni in altri animali.
E se in tal modo cadessimo senza riflettere in un errore di prospettiva? Se altri animali osservati senza pregiudizi rivelassero una complessit analoga, semplicemente perch la vita sociale  impossibile senza meccanismi di comunicazione di un livello minimo molto elevato?  la tesi da noi sostenuta in questo libro, ed  all'incirca quanto afferma Eisenberg (1973).
I suoi calcoli hanno avuto dei risultati sconcertanti. Com' noto, l'etogramma  un inventario del comportamento il pi completo possibile, seppure con un certo grado di approssimazione dovuto ai vari autori e al loro modo di giudicare un atto diverso da un altro atto, vale a dire dove cominci e dove finisca. Ma anche tenendo conto di queste incertezze, il repertorio etologico di un mammifero comprende sempre dalle 70 alle 100 posizioni, sequenze di movimenti, vocalizzazioni, ecc. Nei ratti e nei topi, escludendo le emissioni vocali, l'elenco comprende 119 voci, 53 delle quali riguardano il comportamento sociale e le restanti il comportamento sessuale. Come mai allora Altman, seguendo un procedimento completamente diverso, nel descrivere il comportamento sociale del macaco - animale che non ha nulla a che vedere con i muridi - enumera esattamente 56 voci, comprese le emissioni vocali?
Possiamo fare un interessante confronto fra animali sociali e animali asociali. Il gatto (Felis cattus), ad esempio, produce otto emissioni vocali, pi qualcuna intermedia, tre differenti forme di marcatura chimica, e nove espressioni facciali pi o meno graduate che possono combinarsi con sedici posizioni della coda o del corpo (Tembrock, 1970; Leyhaussen, 1956). Il lupo (Canis lupus) ha otto forme di emissione vocale, tre di marcatura chimica, dieci espressioni facciali e sedici posizioni della coda e del corpo (Fox, 1971). Dunque, per quanto riguarda i loro repertori effettivi, i carnivori asociali non differiscono molto dai carnivori sociali (Eisenberg).
Il problema pu essere affrontato in un altro modo considerando la parata (display). Secondo Moynihan, questa parola si applica a un tipo di movimento o a un'emissione vocale che non solo produce un'informazione, ma comporta inoltre un certo grado di ritualizzazione o di stereotipia: si tratterebbe insomma di una specializzazione destinata a facilitare la comunicazione. Sempre secondo Moynihan, il numero medio di parate di 24 mammiferi studiati sin nei minimi particolari  di 21,45 per ciascuna specie. Per le otto specie di primati da lui studiati, il numero varia da 16 a 37, con una media di 27,25; per cinque specie di artiodattili si va dalle 13 alle 26, con una media di 22; per 26 specie di uccelli la media  di 20,38, e per dodici specie di pesci di 16,16.
Cerchiamo di spingerci pi lontano elencando separatamente le emissioni vocali, le espressioni facciali e i gesti, e i movimenti d'orientamento.
Il confronto  possibile fra quattro specie di musaragni (Blarina, Suncus, Cryptotis e Sorex) e le scimmie Ateles
geoffoyi studiate dagli stessi autori (Gould, 1969; Eisenberg, 1964). Nelle Ateles si distinguono cinque tipi di emissioni vocali, ciascuna con cinque varianti, mentre seguendo un procedimento diverso si arriva a 17 emissioni vocali, di cui 13 nettamente stereotipate; le combinazioni delle espressioni facciali e dei gesti ammontano a trenta, dieci delle quali predominanti nelle interazioni sociali; la marcatura chimica  di due tipi principali; e si contano inoltre 10 movimenti specializzati e configurazioni di movimenti e cinque movimenti d'orientamento.
Nei musaragni si contano circa dodici tipi di emissioni vocali, mancano (o ci sembra che manchino?) le espressioni variabili, e comunque l'acutezza visiva di queste specie  molto ridotta. I movimenti e le configurazioni di movimenti ammontano a nove tipi, che probabilmente non hanno alcun significato visivo; la marcatura chimica comprende almeno tre metodi diversi, e le configurazioni d'orientamento sono di cinque tipi.
Tirate le somme, v' una sola forma di comunicazione in cui le Ateles dispongano di segnali pi elaborati di quelli dei musaraghi: esse possono cio combinare sei espressioni facciali principali e movimenti della testa con tredici tipi di emissioni vocali; e di queste combinazioni, dieci sono abbastanza frequenti perch gli si possa attribuire un valore di comunicazione sociale. Il repertorio vocale dei musaragni presenta per un grado di complessit paragonabile a quello della scimmia, e non bisogna dimenticare che il grado di complessit delle comunicazioni della scimmia non  superiore a quello dell'elefante e di molti carnivori.
Riguardo alla formazione delle tradizioni, considerata un'importante scoperta dei biologi giapponesi, va notato comunque che essa  molto pi evidente negli uccelli che in qualunque altro animale. Ci limitiamo ad alcuni esempi:
- la formazione delle isole di guano lungo la costa orientale del Cile. Le falesie di Guano, alte pi di venti metri, indicano che gli uccelli vi nidificano da almeno 200 mila anni;
- le aree di nidificazione degli uccelli marini in molti luoghi, ad esempio lungo le coste inglesi. Queste aree, molto circoscritte e perfettamente delimitate, recano nomi di etimologia danese che significano esattamente rocca dei gabbiani o picco dei mugnaiacci, il che dimostra che gli uccelli vi nidificano da parecchi secoli;
- le aree di parata del combattente (Philomacus pugnax), estremamente stabili sin da epoche indubbiamente remote;
- la formazione, negli uccelli, di dialetti canori, che costituisce probabilmente l'esempio pi tipico e pi simile al caso dei primati. Molti uccelli canori danno origine a tradizioni di canto, nel senso che i giovani usano le forme di emissioni vocali apprese dai genitori. Secondo Eisenberg, non c' ragione perch dialetti simili non esistano anche nei mammiferi, ma il fatto non ha destato l'interesse dei ricercatori.
Un caso interessante e che meriterebbe uno studio pi approfondito  quello della prole di certi mammiferi, che eredita una parte della tana o del territorio materno, come accade nel ratto (Calhoun, 1963) e nel bradipo (Montgomery e Sundqvist, in Eisenberg, 1973). Abbiamo inoltre una quantit di lavori sul modo in cui certi ungulati, come la pecora di monte (Ovis canadiensis e Ovis dalli), acquisiscono delle tradizioni di sfruttamento stagionale di determinati pascoli (Geist, 1971). Lo stesso accade negli elefanti (Mac Kay, 1973).

G) Conclusione.
Quale conclusione si pu trarre dalle cifre di Eisenberg? Personalmente, egli non va molto lontano: dopo aver suggerito che abbiamo ritenuto evidenti tutta una serie di affermazioni che tali non erano affatto, Eisenberg osserva che il comportamento di due scimmie e quello di due musaragni  indubbiamente molto diverso, ma che pu anche darsi che noi non guardiamo le scimmie e i musaragni con gli stessi occhi, e che il fatto di appartenere ai primati ci predisponga a capire molto pi facilmente il comportamento delle scimmie che quello dei musaragni.
Noi vorremmo spingerci un po' pi in l. Non pensiamo certo che l'evoluzione possa essere messa in dubbio! Sarebbe davvero difficile rifiutarsi di ammettere che il cervello dei primati  molto pi sviluppato di quello dei musaragni, e che questa complessit del cervello si riflette sul comportamento! Ma non si potrebbe pensare piuttosto a un difetto fondamentale dei nostri metodi d'osservazione, che potrebbero essere troppo rudimentali per quello che si vorrebbe vedere?
A questo proposito possiamo citare due importanti osservazioni, una molto recente, e l'altra ormai entrata a far parte del folklore della biologia.
La prima riguarda i gabbiani: gli osservatori sapevano gi da tempo che il partner intento a covare mostra di accorgersi che l'altro si avvicina con un'evidente variazione di comportamento. Ma questa percezione non pu essere visiva, giacch l'esperienza dimostra che quando nel primo compare la modificazione del comportamento, l'altro  ancora lontano pi di duecento metri, e i due sono inoltre separati da un immenso stormo di uccelli estremamente agitati. In realt,  proprio questa la prova (Thorpe e collaboratori) che il segnale di riconoscimento  acustico. Ogni uccello ha un suo tema personale, che il partner riconosce nonostante il baccano prodotto dallo stormo:  il ben noto effetto cocktail, per cui due interlocutori riescono a capirsi malgrado il chiasso di una riunione mondana. Va comunque notato che, in riunioni di questo genere, i due interlocutori non sono lontani duecento metri, o altrimenti dovrebbero alzare molto la voce, cosa che non avviene affatto nel caso del partner di un gabbiano che cova!
Allora? Dobbiamo credere alla presenza di segnali sottilissimi, che darebbero un significato completamente diverso a gesti che a noi sembrano sempre uguali? O, nel caso dei gabbiani, a un'acutezza sensoriale molto superiore alla nostra, il che implicherebbe che la maggior parte dei messaggi animali sfugge ai nostri sensi grossolani?
Passiamo ora ai cavalli di Elberfeld. Il fatto risale agli inizi del XX secolo: un allevatore di cavalli tedesco sosteneva di avere insegnato ai suoi cavalli a estrarre delle radici quadrate: si scriveva su una lavagna il numero di cui si voleva estrarre la radice, e il cavallo risolveva l'operazione battendo dei colpi con lo zoccolo destro per le unit, e col sinistro per le decine. Il che implica tutta una serie di ipotesi una pi assurda dell'altra, la pi strampalata delle quali non  certo che il cavallo sapesse leggere i numeri arabi! Claparde e Pfungst studiarono attentamente i cavalli, che misero in agitazione tutti gli scienziati d'Europa. Non si trattava di una volgare mistificazione, giacch il cavallo estraeva le radici anche in assenza del suo allevatore;  pi probabile invece che si trattasse di un caso di segnalazione inconscia: quando il cavallo si avvicinava alla soluzione, si accorgeva che l'allevatore, o un altro osservatore qualsiasi, respirava pi lentamente, e addirittura tratteneva il fiato quando il problema veniva risolto. Tutto quanto il cavallo doveva imparare consisteva dunque nel battere a caso dei colpi con
lo zoccolo, e nel fermarsi quando la persona che lo teneva d'occhio tratteneva il respiro.
Qualunque cosa si possa dire di questa teoria, che indubbiamente spiega in gran parte il fenomeno, quasi nessuno si  accorto ch'essa implica una conclusione disastrosa per l'osservazione etologica. Se gli animali sono in grado di
captare delle segnalazioni cos sottili, e di conformarvi il proprio comportamento forse anche meglio che a stimolazioni pi intense,  molto probabile che se ne servano nelle loro comunicazioni sociali, e in tal caso i nostri consueti metodi d'osservazione si rivelerebbero assolutamente puerili: che cosa affidiamo ai nostri archivi, se non dei fenomeni apparentemente evidentissimi, ma che tali sono soltanto per l'uomo?

VII.
STORIA DI WASHOE.
Le ricerche dei Gardner e di Premack sono state oggetto di una tale quantit di articoli da essere ormai scolpite nella memoria di tutti. Ci accontenteremo quindi di farvi cenno succintamente.
Com' noto, i Gardner allevarono una giovane scimmia, Washoe, senza mai pronunciare davanti a lei una sola parola, e insegnandole invece il linguaggio mimico dei sordomuti. Quest'idea gli era stata suggerita dai ripetuti fallimenti di molti sperimentatori, che avevano tentato d'insegnare alle scimmie a pronunciare parole umane collegandole a un determinato oggetto. Dopo mesi e mesi di sforzi, gli Hayes erano a stento riusciti a insegnare alla loro scimmia Gua le parole papa, marna, cup, up (pap, mamma, tazza, su); essa cio le pronunciava associandole a una determinata situazione: papa quando vedeva Hayes, marna quando vedeva sua moglie, cup quando voleva bere, up quando voleva essere presa in braccio. Per spiegare quest'estrema difficolt delle scimmie a fare ci che qualsiasi bambino impara a fare prestissimo, sono state formulate diverse teorie, ma tutte quelle che si riferiscono alla diversa struttura dei centri cerebrali del linguaggio, o all'inadeguata conformazione della laringe della scimmia, sono del tutto prive di fondamento: baster ricordare che il pappagallo, il cui cervello e il cui organo sonoro non hanno nulla a che vedere con l'encefalo umano, sa imitare a perfezione il linguaggio dell'uomo.
In realt, ci che manca alla scimmia, e probabilmente anche al pappagallo - non abbiamo alcun serio studio sulla sua imitazione del linguaggio umano -  la capacit di associare un fonema a un oggetto, piuttosto che quella di emettere suoni. Eppure,  proprio in quest'associazione fonema/oggetto che il bambino ottiene successi precocissimi.
 opportuno ricordare che, se ci si limita a fargli ascoltare una registrazione sonora, nessun osservatore che conosca bene gli scimpanz riesce a indovinare ci che essi stanno facendo e tantomeno ci che faranno, mentre se gli si fa vedere un film muto sapr immediatamente spiegare non solo ci che essi fanno, ma anche quello che faranno.
Tutto ci farebbe concludere che le vocalizzazioni delle scimmie, del resto numerosissime, significano forse soltanto: guardate cosa sto facendo!, mentre quello che conta  sicuramente la mimica facciale e la posizione del corpo.
Comunque, tutti ormai sanno che il tentativo dei Gardner fu coronato da un brillante successo: Washoe impar l'American sign-language (ASL) con grande facilit, tanto che oggi essa dispone di quasi duecento segni che le permettono di sostenere un'elementare conversazione con i suoi educatori, e pu dar prova inoltre d'invenzione semantica. Tutti conoscono il comico aneddoto della scimmia che, al suo guardiano Roger, chiede a segni di portarla a spasso. Sempre a segni, Roger risponde di lasciarlo in pace, al che la scimmia infuriata segnala: Sporco Roger!. La scimmia conosceva da tempo il segno sporco, ma lo applicava al proprio grembiule insudiciato da resti di cibo, agli escrementi mai a un essere umano in senso ingiurioso. Qualche tempo dopo, Washoe venne introdotta in una gabbia insieme ad altri scimpanz, per vedere se avrebbe insegnato loro l'ASL (fatto che attualmente  in pieno sviluppo). Per cominciare, Washoe segnal: Io sono Washoe, al che un maschio predominante, evidentemente irritato da tale modo di presentarsi, si avvicin e le moll un tremendo ceffone. Washoe fu fatta uscire, e immediatamente segnal: Quelle sporche scimmie!.
In realt, il successo ottenuto dai Gardner non dovrebbe sorprendere gli psicologi sperimentali, che gi da tempo avevano mostrato come le scimmie siano capaci d'astrazione e di generalizzazione di alto livello. Rensch gli riconosce inoltre una certa coscienza dell'io (Ich Begriff). Ci che Washoe esprime con l'ASL, avrebbe potuto esprimerlo altrettanto bene nel linguaggio dei test di psicologia sperimentale, ad esempio aggiungendo o togliendo degli oggetti da un vassoio; ossia, per essere pi esatti, in tali test essa avrebbe dato prova delle stesse facolt evidenziate dall'ASL. Ma l'impiego dell'ASL  molto pi facile e immediato, e si presta a un numero di applicazioni molto superiore, cosa importantissima nelle scienze, in cui un perfezionamento tecnico a volte relativamente modesto pu avere conseguenze incalcolabili.
Le obiezioni. Naturalmente ai Gardner furono mosse obiezioni del tipo cavallo di Elberfeld, di cui abbiamo parlato pi sopra: gli fu detto cio che tutto ci che vedevano era in realt dettato da loro, mediante segnalazioni inconsce da essi inviate alla scimmia. A quest'obiezione si pu rispondere solo indirettamente:  impossibile, infatti, privare completamente gli scimpanz del contatto umano, tranne che in esperimenti di tipo del tutto diverso, quali quelli di Premack di cui parleremo fra breve.
I Gardner ricorsero pertanto a due strategie. Nel primo caso, fu fatto entrare nella stanza accanto uno specialista di sordomuti che conosceva perfettamente l'ASL e che, osservando la scimmia attraverso un falso specchio, cap senza difficolt il 70% dei suoi segni. Bisogna riconoscere che  molto, giacch comunque i gesti di uno scimpanz non sono mai del tutto simili a quelli umani.
Nell'altro esperimento, uno sperimentatore nascosto da uno schermo traeva da una borsa vari oggetti, mostrandoli man mano a Washoe: essa li segnalava a un altro osservatore pi lontano, che vedeva la scimmia ma non gli oggetti, di cui doveva per fare un elenco in base ai segnali di Washoe. La concordanza con l'elenco del primo osservatore fu ottima.
A chi gli rimprovera di non aver del tutto eliminato l'errore del cavallo di Elberfeld, i Gardner rispondono maliziosamente di aver fatto in tal senso molti pi sforzi di quanti non ne facciano gli educatori quando realizzano esperimenti simili con i bambini.

VIII.
STORIA DI SARA.
Contemporaneamente ai Gardner, Premack fece degli esperimenti diretti a insegnare alla scimmia una specie di scrittura ideografica, mediante simboli di plastica di diversa forma e colore. Ciascuno di questi simboli aveva un preciso significato, e la scimmia doveva disporli nell'ordine su una lavagna magnetica, formando cos frasi di questo genere: Randi d una mela a Sara. Il punto pi importante era la non iconicit del simbolo, consistente infatti in un triangolo blu che non ricordava affatto una mela. Si poteva tuttavia dare a Sara un ordine cos redatto: Sara descrive mela, e la scimmia attaccava alla lavagna il segno rotondo (un cerchio) con un codino (un settore circolare con una coda) rosso (un disco rosso). Tutto questo, insomma, per descrivere un triangolo blu, che per essa era dunque equivalente a una mela. Tra le frasi pi complesse che Sara riuscisse a capire c'erano quelle al condizionale: Se Mary prende rosso, allora Sara prende mela, cosa di cui un bambino al primo stadio non  certamente capace.
Anche a Premack fu mossa l'obiezione del cavallo di Elberfeld, ma sembra che in questo caso gli esperimenti di Rumbaugh abbiano dissipato ogni dubbio. Rumbaugh, infatti, stabil il dialogo con la scimmia mediante un calcolatore, collegato a una serie di tasti che la scimmia doveva premere seguendo un certo ordine. I tasti recavano dei simboli - non proprio identici a quelli usati da Premack - che formavano una specie di linguaggio semplificato chiamato dall'autore yerkish
(in italiano potremmo dire yerkesiano) in omaggio al grande primatologo Yerkes.
La scimmia Lana, ad esempio, doveva comporre frasi di questo genere: Macchina, per piacere, d mela Lana. Il calcolatore teneva un conto esatto degli errori, ed elargiva il premio solo se la frase era corretta; si poteva addirittura formare ad arte una frase scorretta, che la scimmia si affrettava a rettificare. Qualcuno afferma che gli esperimenti di Rumbaugh hanno dato risultati altrettanto buoni di quelli di Premack, ma non  esatto: sono nettamente peggiori. A quanto pare la scimmia si annoia, e il test, essendo privata dei suoi compagni umani, la interessa molto meno. Ma l'insieme  comunque nettamente positivo.
Tutto questo sfocer nel tentativo d'insegnare l'ASL a un gruppo di scimpanz, allo scopo di vedere se ci pu sbloccare in essi dei modi d'espressione che da soli non riuscirebbero a imparare in meno di centomila anni. Ammesso che ne siano capaci, dir qualcuno; ma i succitati esperimenti mostrano chiaramente che tale riserva  superflua:  pi che evidente che ne sono capaci.
Potremo cos porci un quesito esattamente opposto a quello che si sarebbero posti gli antropologi ancora non molti anni fa: invece di chiederci come sia avvenuta l'ominazione, nel genere umano, non sarebbe meglio scoprire che cosa impedisca l'umanizzazione delle scimmie?
Giacch, in fondo, le scimmie sono capaci di innovazione che si trasforma in tradizione; sanno costruirsi degli arnesi, come i ramoscelli di cui si servono per pescare le termiti,
o i bastoni lisci usati per catturare e mangiare senza pericoli le terribili formiche predatrici, o la spugna di foglie fabbricata per attingere acqua da una cavit (van Lawick Goodall, da cui sono tratti questi esempi, aggiunge che l'elenco
degli arnesi usati dagli scimpanz non finisce certo qui); e imparano con grande facilit un linguaggio gestuale considerato diverso da quello umano solo perch i linguisti (o almeno alcuni di essi) hanno deciso cos. Che cosa gli impedisce dunque di andare ancora pi lontano?
Abbiamo visto or ora come l'impiego di una nuova tecnica - costituita da un lato dall'osservazione in natura, e dall'altro dagli esperimenti sull'apprendimento di un linguaggio - abbia messo in luce tutta una serie di fatti che vent'anni fa nessuno sospettava.
Una cosa che dimostra ci che tutti ammettono (soltanto in teoria),  che in etologia il fatto dipende solo ed esclusivamente dalla natura delle tecniche d'osservazione e di sperimentazione. Bisogna per credere che in pratica, poi, non
lo ammetta nessuno, visto che gli skinneriani non convengono affatto che la loro tecnica favorita sia solo un modo come un altro di osservare gli animali, e forse neppure il migliore, considerato l'enorme impoverimento della situazione sperimentale.
Se ribattono che, per ottenere fatti correttamente osservabili,  impossibile fare altrimenti, gli si potr dimostrare chiaramente che l'autentica rivoluzione del nostro modo di pensare, prodotta dalle osservazioni dei giapponesi, dei Gardner e di Premack, si  realizzata - orrore! - senza alcun intervento della scatola-col-pedale-premuto-dal-ratto.
Certi lettori saranno forse d'accordo con noi solo in parte, e diranno che in fondo tutto questo si riferisce alle scimmie, e che non c' da meravigliarsi di trovare dei comportamenti complessi nei primati.
Ma il seguito di questo libro si propone di mostrare che  possibile trovarne ovunque, in altri animali e perfino negli invertebrati, a condizione di cercare nella direzione giusta.


Capitolo quinto.
L'ERRORE DI SOTTOVALUTARE LO PSICHISMO DEGLI UCCELLI.

Gli etologi non trascurano certo gli uccelli, beninteso, e non  questo che intendiamo col titolo di questo capitolo. Ma quando si passa ai livelli superiori del comportamento, una specie di tacita congiura fa s che si parli soprattutto dei primati. Non saremo certi della fondatezza di quest'atteggiamento, peraltro adottato da tutti, se prima non l'avremo seriamente discusso: la semplice osservazione dovrebbe bastare a metterci in guardia contro una preminenza riconosciuta ai primati senza riserva alcuna.
Indubbiamente, uno dei motivi inconsci di quest'atteggiamento  un certo sciovinismo da primati, e soprattutto il fatto che siamo troppo abituati a collegare l'intelligenza alla destrezza manuale. Ma se gli uccelli non hanno mani, possiedono per una pinza di precisione, sotto forma di becco, con cui fanno i lavori pi straordinari. La prova della superiorit di quest'attrezzatura fisiologica sta nel fatto che gli uccelli realizzano lavori di cui gli scimpanz non sono neanche lontanamente capaci.
Nessuno scimpanz, ad esempio, saprebbe fare un nodo (bench sappia disfarlo), mentre molti tessitori, per assicurare il loro nido ai rami pi grossi, si servono di diversi tipi di nodi da marinaio, e inoltre sanno tessere (donde il loro nome) dei nidi di fibre vegetali estremamente complicati. Tale tessitura  spesso molto regolare, come nel Malimbus o nel Cacius insignii; ma nessuna scimmia sa tessere, il che prova che il coordinamento neuro-muscolare dell'uccello  migliore di quello delle scimmie superiori.
Il fatto paradossale  che questi vertebrati hanno un cervello molto pi piccolo di quello delle scimmie, naturalmente, e a noi ripugna ammettere che per sia pi efficace. Diciamo innanzitutto che le differenze di sviluppo del cervello delle varie specie di uccelli sono altrettanto spiccate di quelle dei diversi mammiferi: in proporzione al suo peso, il corvo imperiale (Corvus corax), ad esempio, ha una quantit di materia cerebrale sette volte superiore a quella del piccione; e il cervello dei picchi e dei pappagalli  pi pesante e pi complesso di quello degli altri uccelli. Non bisogna dimenticare, per, che il peso del cervello  soltanto un parametro fra tanti, e che non conviene stabilire un affrettato rapporto fra peso del cervello e comportamento, n negli uccelli n nei mammiferi.
Sembra per che gli uccelli con il cervello molto sviluppato abbiano anche lo sviluppo istintivo pi spiccato. Abbiamo potuto studiare (lavori di B. Muckensturm) per molti anni dei picchi rossi (Dendrocopos major) in una voliera di parecchi metri cubi; ne abbiamo osservato il comportamento, e possiamo dire che non ci  sembrato molto diverso da quello dei primati, anche in esperimenti del tipo di quelli dei Gardner o di Premack.
Insisteremo su un fatto, secondo noi essenziale: noi non operiamo nelle solite condizioni, in cui l'uccello  costretto in una gabbia di piccole dimensioni e sottoposto a esperimenti di tipo skinneriano: con noi, al contrario, l'animale  libero di uscire dalla sua ampia gabbia, e l'addomesticamento  avanzato il pi possibile. Un picchio addomesticato  per un ospite particolarmente ingombrante, capacissimo di ridurre in briciole carte e matite imprudentemente dimenticate su una scrivania...
Tutti gli esperimenti, senza eccezioni, vengono operati su animali che mangiano quanto e quando vogliono, e di cui ci si limita a sollecitare la tendenza esplorativa, fortunatamente sviluppatissima.
Le nostre ricerche hanno seguito due direttive: l'uso dell'utensile, e l'impiego di segnali per chiedere qualcosa allo sperimentatore.

I.
L'uso dell'utensile.

A) Il picchio rosso e gli utensili.
La manipolazione degli oggetti.
Volendo evidenziare le possibilit superiori del comportamento, occorre in primo luogo, logicamente, che l'animale sia motivato al massimo, e secondariamente bisogna porgli un problema che appartenga alla sfera normale delle sue attivit: tutto l'opposto, insomma, della tecnica di Skinner. Ci non significa che il picchio non sia capace di schiacciare un pedale, cosa che anzi gli  facilissima; ma si tratterebbe soltanto di una piccolissima parte del suo comportamento: il picchio, di solito, sa fare molto di pi quando trova una noce e cerca di bloccarla per poi aprirla. In tal caso lo vedremo fabbricare un vero e proprio strumento di contenzione, paragonabile a una morsa e perfettamente adatto alla sua funzione.
In natura, quando vuole estrarre i semi delle conifere
o rompere il guscio di noci o nocciole, il picchio conficca i frutti in fori o fessure, dove li blocca con vigorose beccate.
Le svariatissime cavit utilizzate (punto assai interessante) vanno dalla semplice biforcazione di un ramo, o da una fessura della corteccia di un albero, fino a quelle fabbricate dall'uccello stesso. Sembra dunque che l'animale non disponga affatto dello schema innato di un oggetto preciso in cui poter bloccare come in una morsa la noce: ha un problema da risolvere, ma non ha soluzioni prefabbricate. Occorre quindi che nell'infinita variet degli accidenti ambientali esso sappia riconoscere ci che pu essergli utile; e, se non trova niente, si fabbricher la sua morsa da s. Ci si perdoni l'insistenza, ma come si pu far rientrare una simile attivit nello schema skinneriano classico?
Tutto questo, comunque, va osservato pi da vicino. Abbiamo dunque presentato al nostro picchio delle cavit di diametro diverso, praticate senz'ordine in un pezzo di legno lungo 90 cm. fissato orizzontalmente all'orlo di un tavolo. Queste cavit - tredici, per l'esattezza - sono profonde 15 mm., e di diametro variabile dai 7 ai 20 mm. Poi proponiamo al picchio dei pistacchi, omogenei il pi possibile, posati su un tavolo vicino: come vedremo, il picchio afferra immediatamente un pistacchio e lo porta in una delle cavit.
La cosa non deve sorprenderci, giacch questo trasferimento si verifica anche in natura: le pigne, in particolare, vengono trasportate per distanze notevoli, e regolarmente posate in un punto d'incastro centrale sotto il quale si accumulano centinaia di pigne frantumate; le nocciole invece vengono trasportate soltanto a breve distanza. Ora,  noto che uno dei criteri d'impiego dell'utensile  il fatto di poterlo trasportare a una certa distanza: che una scimmia raccolga un ciottolo a portata di mano per rompere una noce  meno interessante, per lo sperimentatore, del fatto ch'essa si porti dietro il suddetto ciottolo per servirsene quando gliene capiter l'occasione. Ed  proprio quello che fa il picchio: non v' alcuna differenza fondamentale fra il trasportare l'oggetto vicino all'utensile o l'utensile vicino all'oggetto.
In laboratorio, il picchio sceglie la cavit in base alla grandezza dell'oggetto che vuole incastrarci; l'uccello adulto non procede per tentativi ed errori, e non tenta nemmeno di utilizzare certe cavit: delle tredici disponibili, infatti, cinque - quelle troppo grandi e quelle troppo piccole - non vennero mai usate, e altre cinque - quelle cio il cui diametro si avvicinava molto a quello del pistacchio - furono provate una sola volta. Possiamo dunque affermare che il picchio capisce immediatamente di non potere introdurre un oggetto in un buco di diametro uguale o inferiore a quello dell'oggetto stesso. All'inizio dell'esperimento, gli errori di valutazioni tali da obbligare l'uccello a togliere il pistacchio dalla cavit in cui aveva cominciato a martellarlo per metterlo in un'altra, furono abbastanza numerosi: nel corso della prima serie di esperimenti ne contammo 24 su 72, mentre tre mesi dopo, durante la seconda serie, su 72 ne contammo soltanto 2. Sono innegabili per numerose esitazioni: col pistacchio nel becco, l'uccello passa rapidamente lungo la serie di cavit, accennando ogni tanto a fermarsi davanti a una di esse e ripartendo immediatamente; o altrimenti si ferma un attimo e, sempre tenendolo nel becco, posa il pistacchio sull'orlo della cavit. Queste esitazioni scompaiono man mano che l'uccello si abitua a usare sempre la stessa cavit. La sua scelta non dipende soltanto dal volume dell'oggetto da bloccare nella cavit stessa, ma anche dalla distanza da superare per raggiungerla: delle otto cavit apparentemente adatte, a prima vista, il picchio sceglier la pi vicina al punto in cui il pistacchio si trova in partenza; tale fattore, per, ha un'importanza determinante solo all'inizio dell'esperimento, nel corso della prima serie di prove, mentre in seguito vedremo delinearsi una netta preferenza per una determinata cavit, indipendentemente dalla distanza da superare. A quanto sembra, il picchio utilizza sempre pi spesso - e infine unicamente - una cavit, man mano che vi ottiene dei successi.
Quando l'uccello trova finalmente la cavit che pi gli conviene, non l'abbandona pi. Per sincerarcene, tentammo di cambiar posto ai pistacchi appena bloccati dal picchio nella cavit n 8, rimettendoli sotto i suoi occhi sia nello stesso buco, sia in quello accanto o in un altro pi lontano. Nel primo caso, il picchio lasciava il pistacchio dov'era (o a volte lo afferrava col becco, tornando subito a posarlo), mentre nell'altro caso lo toglieva ogni volta dalla cavit in cui l'avevamo posato per rimetterlo immediatamente in quella scelta all'inizio.
1. - Come viene bloccata una nocciola. Le osservazioni fatte su un uccello in cattivit di cui disponiamo sono in proposito assai poche, a parte quelle di Sielmann da cui emerge chiaramente che il picchio adatta la cavit alla misura della nocciola che vuole introdurci. Tenendo il frutto contro il petto, l'animale allarga la nicchia scoperta in un pezzo di legno, servendosi del becco come di un paio di forbici; e ogni tanto fa una prova, posando la nocciola nel foro e dandole dei colpetti col becco: il guscio verr attaccato con vigorose beccate solo quando il frutto sar immobilizzato nella sua nicchia.

Didascalia Fig. 8. - Il picchio prepara una nicchia e vi introduce una noce (da Sielmann, 1958).
Fine didascalia.

Tali i punti essenziali delle osservazioni di Sielmann. Quando il picchio dispone di tutta una serie di cavit, non cerca pi necessariamente di scavarsene una, ed  quindi evidente che non si tratta affatto di una tendenza automatica. In primo luogo, l'animale cerca di bloccare il pistacchio seguendo due tecniche diverse: la prima consiste nell'immobilizzarlo in posizione orizzontale, incastrando le due estremit del guscio in fondo alla cavit, il cui diametro, in questo caso, deve corrispondere esattamente alla lunghezza del frutto. La seconda consiste invece nell'alloggiare il pistacchio verticalmente, in una cavit che dovr essere scelta in maniera
molto pi accurata, giacch per riuscire ad aprire il pistacchio non baster pi che esso rimanga a posto nonostante le beccate, ma occorrer inoltre che abbia abbastanza gioco perch le due valve possano essere divaricate fino a consentire l'accesso al frutto.
2. - Come viene aperto il guscio. Il guscio, inoltre, non viene martellato a casaccio: le beccate dell'uccello adulto (ma non del pulcino, molto pi maldestro) sono di una precisione estrema, e mirano esclusivamente al setto che divide parzialmente le due valve del guscio. Quando il
pistacchio  bloccato nella nicchia in maniera tale da rendere il setto inaccessibile, il picchio non tenta di spezzare il guscio, bens di correggere la posizione del frutto. Se esso  posato orizzontalmente in una cavit abbastanza larga (18-20 mm. di diametro), il picchio lo rivolta con lievi continui colpi del becco, sollevandolo da una parte e spingendolo dalla parte opposta fino a portarlo nella posizione giusta. La ricerca attiva del miglior punto d'attacco del guscio  ancora pi evidente quando il pistacchio  bloccato verticalmente in una cavit stretta (12-17 mm. di diametro). Se il frutto vi  incastrato col setto sul fondo, il picchio lo estrae immediatamente, lo depone nella cavit accanto, poi lo riprende, e riportandolo nella cavit scelta all'inizio riesce quasi sempre a introdurcelo correttamente.
La percentuale dei pistacchi bloccati nella nicchia in modo errato  bassissima, appena il 6% dei pistacchi manipolati sia nella prima che nella seconda serie di esperimenti.  dunque probabile che l'uccello si condizioni prestissimo ad afferrarli in maniera appropriata.
Quando finalmente il picchio  riuscito a spezzare il guscio, col becco riduce il pistacchio in minuti frammenti che afferra muovendo rapidamente la lingua. Raccolte le ultime briciole, afferra una dopo l'altra le due valve del guscio, le getta fuori con un guizzo laterale della testa, e pulisce la cavit.
Se per un motivo qualsiasi il picchio si spaventa, pu anche accadere che abbandoni la cavit senza pulirla. Pu tornarci, tuttavia, se ad esempio ha cavato un pistacchio dal guscio in un'altra cavit: in tal caso, per sminuzzarlo, potr introdurlo in una seconda nicchia, che prima tuttavia sbarazzer dei gusci vuoti. In laboratorio e nelle condizioni dei nostri esperimenti, il picchio tende a ripulire sistematicamente la cavit alla fine della sequenza alimentare, e non pi all'inizio. Tale attivit sembra assumere cos un carattere previsionale, condizionato probabilmente dal vantaggio rappresentato per l'uccello dall'avere a disposizione una cavit libera nel momento in cui viene a posarsi col becco ingombro di un frutto.
3. - La pulizia sistematica delle nicchie di bloccaggio. Se nelle cavit si mettono dei gusci vuoti, sotto gli occhi degli uccelli, essi li tolgono man mano anche se non devono introdurci alcun frutto. La natura dei materiali che ostruiscono la cavit non ha alcuna importanza: si pu otturarla, ad esempio, con un tappo di sughero munito di una presa, che l'uccello afferra e strappa via senza alcuna esitazione. Ecco ci che  accaduto esattamente durante un'osservazione:
Il picchio B trova un pistacchio vicino al pezzo di legno con le nicchie ostruite, e come prima reazione cerca di trasportarlo altrove. Se glielo si impedisce, posa il pistacchio nella scanalatura che corre lungo tutto il dispositivo e che generalmente non viene mai usata, e riesce a spezzarlo alla meno peggio. Ma non appena riesce a cavare il frutto dal guscio, si avvicina alla cavit n 7, di cui si serve abitualmente per frantumarlo, cerca di posare il pistacchio sul tappo, poi lo rimette nella scanalatura, afferra rapidamente il tappo,
lo getta via e finalmente riprende il pistacchio e lo introduce nella nicchia liberata.
Appena il picchio ha inghiottito le ultime briciole, la nicchia viene richiusa col tappo, che l'uccello strappa via immediatamente, continuando a reagire in tal modo ad ogni nuovo tentativo di otturare la cavit. Al quarto tentativo, il picchio strappa il tappo dalle mani dello sperimentatore ancora prima ch'egli lo posi.
Ci sembra chiaro che la pulizia della nicchia non  soltanto una sequenza del comportamento alimentare. L'uccello non si  condizionato a gettar via degli avanzi di cibo, ma a conservare la disponibilit delle zone in cui lo blocca, e ci sembra indicare che ha concepito uno schema globale dell'operazione.

B) Come impara il picchio tutto questo?
Non siamo pi agli inizi dell'era oggettivistica, quando ci si liberava anche troppo alla svelta di qualunque problema, dando ogni volta per scontate delle appropriate tendenze innate. Poich il comportamento  un groviglio inestricabile d'innato e di acquisito, l'unico modo per capirlo veramente consiste nell'osservarne lo sviluppo in un animale giovane.
 quanto abbiamo fatto con due giovani femmine, B e C, provenienti dalla stessa covata, di cui abbiamo osservato giornalmente il comportamento fino al 64 giorno. Portati in laboratorio all'et di 10 giorni circa, quando ancora avevano gli occhi chiusi, i due pulcini furono adottati dal picchio adulto A, fatto che ci evit, in seguito, ch'essi avessero un comportamento viziato dall 'imprinting dell'uomo, pur conservando tutti i vantaggi della domesticit. A nostro parere, un certo numero di elementi di flagrante automaticit, e che compaiono prestissimo, possono essere senz'altro considerati come inscritti nel genotipo:
- dare beccate a qualsiasi oggetto l'uccello si trovi davanti;
- spingere il petto in avanti per tener fermo un oggetto appoggiato al supporto cui l'uccello si tiene aggrappato in posizione verticale;
- dare un rapido colpo d'ala in avanti per trattenere un oggetto che cade.
Tutti questi movimenti si verificano frequentemente nell'attivit di calettatura del picchio adulto, e nei nidiacei si possono osservare molto prima che svolgano una qualsiasi attivit di bloccaggio organizzata, nello stadio in cui vengono ancora nutriti dall'adulto. Il primo movimento, comune a molti uccelli giovani, non ha nulla di particolare, mentre gli altri due sono tipici dei giovani picchi. Fin dal 26 giorno, infatti, il pulcino C cerca di afferrare un grillo che si muove lungo il tronco cui esso  aggrappato in posizione verticale: per coglierlo al passaggio, il giovane picchio spinge il petto in avanti stirandosi sulle zampe, nella stessa posizione che assume l'adulto in circostanze identiche.
Nei pulcini si osserva inoltre un vivo interesse per i buchi e le cavit, in cui subito introducono la lingua e quindi il becco, esplorando nello stesso modo le nicchie utilizzate dal picchio adulto. All'inizio, per, non c' alcun rapporto fra l'esplorazione delle cavit e la loro utilizzazione per immobilizzare oggetti manipolati con grande fatica e spesso nelle immediate vicinanze: tale rapporto si stabilir soltanto quando gli individui giovani avranno sperimentato la difficolt di manipolare un oggetto non bloccato, e il vantaggio di poterlo immobilizzare...
L'apprendimento, a quanto pare, concerne soprattutto il bloccaggio, e il nidiaceo si giova sia dei risultati delle sue esperienze individuali, sia dell'imitazione del comportamento dell'adulto o di processi del tipo dell'insight.
Ad esempio, il soggetto B, all'et di 32 giorni, trova un pistacchio, lo prende a beccate, e l'oggetto ovviamente comincia a ruzzolare; il picchio gli corre dietro, ricomincia a beccarlo, e il frutto continua a sfuggirgli. Dopo un periodo di tentativi senza costrutto, il giovane picchio improvvisamente tenta col becco di portarsi il pistacchio sulla forcella, e di bloccarselo contro il petto. Alla prima beccata, per, il pistacchio scivola via e sparisce fra le piume del petto. Nei giorni seguenti, nel corso di reiterati tentativi, gli oggetti, rotolando sotto le beccate, vanno a urtare contro gli ostacoli pi diversi. Il pulcino allora li afferra, e per puro caso
sperimenta l'utilit di un fermo che impedisca all'oggetto manipolato di spostarsi.

Didascalia Fig. 9. - Il pulcino tenta di aprire un'arachide senza bloccarla (Muckensturm, 1971).
Fine didascalia.

1. - La ricerca attiva del fermo. Vedendo un pistacchio, il pulcino continua a colpirlo col becco ancora per qualche giorno. Poi, improvvisamente, smette di picchiare su quell'oggetto che gli sfugge continuamente e, afferratolo col becco, si guarda intorno per qualche istante; quindi si dirige bruscamente verso l'oggetto pi vicino che pu servirgli da fermo, vi spinge contro il pistacchio, e solo a questo punto ricomincia a martellarlo. Per la prima volta l'uccello ha cercato attivamente un punto d'appoggio, ma in questa fase non possiede ancora alcuna informazione sull'aspetto che il fermo deve avere.
2. - La scoperta della possibile funzione di una cavit. La ricerca di un oggetto che serva da fermo va di pari passo con l'attivit esplorativa, e probabilmente la rinforza. I pulcini esplorano tutto ci che gli capita a tiro, ma sembrano particolarmente attratti dalle cavit di ogni genere; e, presto
o tardi, esplorano anche le nicchie usate dal picchio adulto per bloccare i frutti da sgusciare, dove trovano delle briciole di cibo.  in questo momento che si possono vedere i pulcini che trasportano un pistacchio o un'arachide e cercano qualcosa che possa aiutarli, tentare dapprima di bloccare l'oggetto contro una sporgenza del tavolo, poi in un angolo, e infine introdurlo improvvisamente in una delle nicchie precedentemente esplorate. Il bloccaggio cos realizzato  tutt'altro che perfetto, specie dal punto di vista del rapporto fra la grandezza della cavit e quella del frutto che ci deve entrare; ma  innegabile che in quel momento si stabilisce una relazione fra due campi d'indagine sin'allora distinti, e che questo fatto sfocer nello sviluppo di un comportamento tipico della specie.
A questo punto s'impongono due osservazioni: la prima concerne
la labilit dell'acquisizione fatta dal giovane picchio, che, prima di cominciare a trasportare sistematicamente gli oggetti da immobilizzare nelle cavit, come far un po' pi tardi, torner ancora pi volte alle antiche manipolazioni senza risultato, e di l riscoprir la vantaggiosa soluzione del bloccaggio.

Didascalia Fig. 10. - Trasferimento di una nocciola da un semplice punto d'arresto a un angolo in cui  pi facile bloccarla (Muckensturm, 1971).
Fine didascalia.

La seconda invece ne sottolinea l'imprecisione: sebbene il pulcino abbia imparato che un oggetto che sotto i colpi del suo becco corre via rotolando dev'essere immobilizzato in una cavit, non sa ancora, per, adattarlo convenientemente alla nicchia, n sa spezzare un guscio attaccandolo nel suo punto pi vulnerabile. Prima d'imparare a scegliere la cavit di dimensioni adeguate, o a modificarla in funzione dell'oggetto che dev'esserci bloccato, o, se occorre, a scavarne di nuove, dovr fare numerosissimi tentativi.
3. - Il perfezionamento. Attraverso le sue molteplici esperienze di bloccaggio, l'uccello arriva gradualmente a perfezionare le proprie manipolazioni, che per quanto riguarda la forma delle cavit e degli oggetti che devono esserci bloccati implicano un continuo esercizio delle sue capacit. A poco a poco il picchio acquista cos: 1) le necessarie informazioni sulle caratteristiche degli oggetti manipolati;
2) un certo schema della cavit pi adeguata, che quand'era pi giovane gli faceva totalmente difetto.
In tal modo l'uccello impara a distinguere gli oggetti duri, che vanno bloccati con precisione in cavit sempre meglio determinate, dalle cose malleabili quali un grillo, una bacca o un germoglio, che basta immobilizzare nella cavit pi a portata di mano. I diversi tipi di preda vengono infatti trattati ciascuno nel modo pi adatto. Nei frutti protetti da un guscio, l'uccello comincia sempre col cercare o i margini sporgenti delle valve, per poterli afferrare col becco e trasportarli, o il setto o giuntura del guscio per spaccarlo, come nel pistacchio o nella mandorla. I grossi insetti che invece vanno schiacciati sono trattati in maniera variabile secondo le specie: i maggiolini vengono bloccati in un incavo qualsiasi, dove il picchio li trita a beccate rapidissime inferte dritto davanti a s; i grilli e le cavallette vengono afferrati
per le zampe posteriori, che il picchio stacca con una rapida torsione del collo; quindi schiaccia la testa dell'insetto e lo conficca in una cavit dove lo trita a beccate. Delle cavallette, il picchio scarta elitre e tibie, che separa accuratamente dai femori martellando la zampa all'altezza dell'articolazione, e che poi getta via quando ripulisce la cavit.
Nei casi in cui l'oggetto  apparentemente pi facile da trattare, la tecnica del picchio cambia completamente. Uno dei nostri soggetti, ad esempio, aveva l'abitudine del tutto individuale di mangiare ogni tanto delle foglie d'insalata, strappandone dei lembi che infilava in una cavit per tritarli a beccate; ma dopo qualche tempo si accontent di stendere la foglia d'insalata, che sceglieva appassita, e di farla aderire al sostrato su cui era posata, lacerandola poi a strisce col becco, senza pi tritarla.

Didascalia Fig. 11. - Uso delle zampe per immobilizzare un'arachide (Muckensturm, 1971).
Fine didascalia.

Infine, un oggetto intrasportabile fino alla pi vicina cavit, perch troppo voluminoso, viene lavorato sul posto: il picchio cerca di immobilizzarlo al suolo stringendolo a s con le zampe, e quindi, presa la mira, gli assesta una sola fortissima beccata.
4. - L'elaborazione delle cavit; la fabbricazione dello strumento di contenzione. Molto spesso il picchio scava il legno col becco anche se non gli occorre immediatamente una nicchia per sgusciare un frutto. Le cavit cos ottenute raggiungono a volte dimensioni notevoli, tanto che ci siamo chiesti se non si trattasse semplicemente di un gioco. Se per ha bisogno d'introdurvi una noce, il picchio pu ingrandire in qualsiasi momento una cavit appena accennata. Sottoponemmo quindi i nostri uccelli a un esperimento molto semplice sul concetto di cavit (ci si passi quest'ampollosa espressione): presentammo al picchio un blocco di legno in cui erano praticati dei fori cilindrici abbastanza profondi perch l'uccello non riuscisse ad afferrare il pistacchio che vi giaceva in fondo, e osservammo la durata della fase esplorativa, in netto contrasto con la brevissima fase attiva della soluzione del problema.
Al momento dell'installazione del primo dispositivo, il soggetto B (dominato) venne pi volte a esplorarlo molto rapidamente: dopo aver saggiato con la lingua l'insieme dell'apparecchio, l'uccello sbirciava in fondo alla cavit, e ripartiva. Durante la quarta ispezione del dominato, il predominante si avvicina e si ferma a guardarlo da una certa distanza, e a questo punto l'altro si allontana.
Alla settima esplorazione, B tenta di estrarre il pistacchio dalla cavit n 4 uncinandolo con la lingua, senza per riuscirci. Il picchio, allora, comincia a ispezionare la parete del blocco di legno dalla parte della cavit n 4, dandole delle leggere beccate (sondaggio per risonanza?), poi torna a guardare nella cavit e infine se ne va. La fase esplorativa continua cos per una settimana, senza alcun tentativo da parte degli uccelli di passare alla fase attiva; infine, improvvisamente, il predominante sloggia B, che sta esplorando l'apparecchio, ispeziona le cavit n 3 e 4, e quindi attacca immediatamente a vigorose beccate l'orlo superiore del blocco, davanti alle cavit 3 e 4, continuando ad approfondire
lo scavo senza interruzioni: dopo 17 minuti raggiunge il pistacchio, lo afferra e lo porta via. La familiarizzazione  ormai acquisita, anche se l'aspetto del dispositivo cambia, nel qual caso la fase esplorativa passa da un'intera settimana
a poche ore al massimo. Il picchio reagisce come se sotto il diverso aspetto del dispositivo riconoscesse lo stesso problema.
Il soggetto C raggiunse il pistacchio posto sul fondo della cavit seguendo il tracciato della cavit stessa a partire dall'orlo superiore.

Didascalia Fig. 12. - Presentazione di alcuni blocchi di legno con cavit troppo profonde perch il picchio possa arrivare all'esca che vi sta in fondo. La soluzione consiste nello scheggiare il legno. In alto, i fori sono praticati in un blocco di legno massiccio; al centro, il lato anteriore delle cavit  protetto da un sottile foglio di compensato; in basso, la parte superiore  protetta da una lastra metallica. Da notare l'elegante soluzione del foro praticato nel punto in cui presumibilmente si trova il pistacchio (Muckensturm, 1973).
Fine didascalia.

In seguito, tent di arrivarci di fianco, attaccando il dispositivo lateralmente, e infine riusc semplicemente a forare la parete all'altezza esatta del pistacchio. Quest'ultima soluzione corrisponde a una vera e propria scorciatoia, che sottintende da parte dell'uccello la padronanza di un preciso schema d'insieme del dispositivo.
5. - Il picchio rosso gioca? L'attivit di bloccaggio si estende ben presto anche alle cose non commestibili. Il picchio esplora con la lingua o col becco gli oggetti pi disparati, e quindi li trasporta in una fessura o una cavit per bloccarli, manipolarli o esplorarli pi comodamente. Il pulcino C, ad esempio, gi al suo 42 giorno di vita, manipola una pallina di vetro forata, trasportandola nel becco fino a una nicchia in cui la blocca, per poi estrarvela infilando la lingua nel foro della pallina stessa e uncinandola. Se la pallina cade, l'uccello la raccoglie e continua a manipolarla, bloccandola successivamente in altre cavit.
Che gli uccelli giochino ce lo provano altri esempi relativi ai giovani corvi (da Gwinner, 1960), o ai falchi, (da Brosset, 1976). Va notato che il gioco  considerato un'attivit tipica dei mammiferi e degli uccelli, e precisamente di quelli dotati dello psichismo pi sviluppato... Quando i picchi giocano, li vediamo ripetere pi volte questa o quella determinata sequenza, sia isolata, sia chiaramente derivata dal normale comportamento di bloccaggio. Il soggetto adulto A, per esempio, afferra un tubetto vuoto di medicinali e lo trasporta fino a un punto ove abitualmente si tiene aggrappato in posizione di riposo (e privo inoltre di cavit); poi, stringendosi il tubetto contro il petto, comincia a martellare leggermente la parete che gli sta di fronte. I suoi movimenti fanno scivolare il tubetto, ma quando questo  sul punto di cadere, il picchio si caccia la testa fra le zampe, lo riafferra e se lo rimette sulla forcella, donde lo fa scivolare riafferrandolo di nuovo all'ultimo momento, e cos di seguito per circa dieci minuti. Lo stesso soggetto, afferrata col becco una pigna d'abete, la fa dondolare da una parte all'altra con un vigoroso movimento laterale della testa, come se volesse gettarla via: invece, tenendosi aggrappato, se la posa di traverso sulle zampe, e quindi la riprende nel becco ricominciando a dondolarla.
Alcuni altri esercizi concernono esclusivamente il trasporto - i picchi ad esempio spingono un oggetto verticalmente fino a un posatoio donde lo lasciano subito cadere, per poi ricominciare a spingerlo all'ins come prima - o il bloccaggio: un oggetto viene bloccato, quindi estratto e di nuovo bloccato in una cavit, per essere infine abbandonato dopo un certo tempo.
6. - Il ruolo del predominante. Il predominante costringe spesso il dominato a cambiar posto, facendo s ch'esso scopra delle soluzioni inattese.
Il soggetto C aveva preso l'abitudine di bloccare le noci sempre nella stessa nicchia a forma d'imbuto, praticata dal picchio adulto nella parte superiore di un tronco. Fra B e C l'inversione del predominio era abbastanza frequente, e allorch il giovane B riusc a dominare il suo congenere C, cominci regolarmente a scacciarlo di l, impadronendosi dei frutti che ci trovava incastrati. C allora cerc altri punti d'appoggio meno esposti alla vista di B, per terra, e in particolare contro i piedi dei mobili. Non appena, per, riacquist il predominio, C torn alla nicchia precedentemente utilizzata.
In un'altra occasione B, dominato, fu costretto a sua volta a cercarsi nuovi punti di bloccaggio: ma poich il predominante li scopriva quasi subito, B impar a farne a meno ricorrendo ad altri oggetti, come ad esempio la superficie ruvida di uno stuoino. L'uccello vi posava la noce e mirava al setto con tale precisione da riuscire a estrarre il gheriglio con una sola beccata, prima che il congenere predominante avesse il tempo di avvicinarsi.
7. - La scoperta di una tecnica nuova. La complessit di queste manipolazioni  tale da spingerci a domandarci se i picchi non avrebbero saputo risolvere problemi anche pi complicati, sempre per nell'ambito di ci che li interessa, ossia relativi a nicchie o cavit.
Il dispositivo si compone di due tubi di plexiglas trasparente fissati fianco a fianco, a un centimetro di distanza, su un blocco di legno che normalmente serve all'uccello da posatoio (fig. 13). Uno dei tubi  corto, e il cibo che vi  collocato,  facilmente accessibile e serve da esca; l'altro invece  pi lungo, e il pistacchio in esso contenuto  fuori della portata del becco. Il problema, per il picchio, consiste nel trovare la maniera di arrivare al frutto contenuto in un tubo di materiale non friabile, e che quindi esso non pu forare come faceva con i precedenti tubi di legno.
Ripetiamo che il soggetto, come sempre, non  coartato in alcun modo, si muove liberamente in una stanza abbastanza grande, ed  nutrito regolarmente. Non  la fame, quindi che lo spinge a interessarsi al problema, bens la sua tendenza all'esplorazione. Una volta iniziato l'esperimento e collocato il pistacchio nel tubo, lo sperimentatore non interviene pi in alcun modo. Si comincia con l'introdurre un pistacchio soltanto nel tubo corto, affinch il picchio possa arrivarci facilmente e interessarsi al posto.
Ed  proprio quanto accade, giacch pochi minuti dopo l'installazione del dispositivo, il picchio afferra rapidamente il pistacchio contenuto nel tubo corto, lo blocca fra le dita dello sperimentatore (manovra frequente) e lo rompe, ripetendo l'operazione cinque volte di seguito. Ma non si ferma qui: dopo averne tolto il pistacchio, manipola il tubo, ne becca l'estremit anteriore e vi infila sotto la lingua e quindi il becco, sicch il tubo, scalzato dal suo alloggiamento, cade in terra.
Poi il picchio si avvicina per la prima volta al tubo profondo e lo esplora a lungo, dandogli delle leggere beccate a diverse altezze sulla faccia anteriore, sul fondo e sui lati, e sbirciandone l'interno dall'apertura superiore. L'indomani, il picchio afferra il pistacchio come sempre contenuto nel tubo corto e, come per caso, lo lascia cadere nel tubo lungo:
Fig. 13. - Dispositivo sperimentale (Muckensturm, 1973):
le beccate assestate sul fondo del tubo lo spingono verso l'alto; il picchio afferra il tubo per l'orlo e lo estrae dalla nicchia;
- tenendo il tubo in posizione orizzontale, il picchio tenta di uncinare il pistacchio con la lingua.
guarda in fondo al tubo, ma non tenta alcuna manipolazione per recuperarlo, e cerca di ottenere un pistacchio ricorrendo a un altro mezzo di cui parleremo fra poco, ossia chiedendolo allo sperimentatore secondo un codice a lui noto.
Due giorni dopo, il picchio lascia nuovamente cadere un pistacchio nel tubo lungo, e, come la prima volta, ricorre allo sperimentatore. Questa volta, per, riceve un rifiuto. Allora torna al dispositivo e assesta alcune beccate al tubo, all'altezza a cui si trova il pistacchio, nonch alle due fiancate di legno in cui il tubo  incastrato. Infine, improvvisamente, afferra col becco l'orlo superiore del tubo e lo tira verso l'alto. Ecco trovata la soluzione: l'uccello tenta di far uscire il tubo dal suo alloggiamento, ma per estrarre un tubo di quella lunghezza con un solo movimento, non basta ch'esso estenda al massimo il collo e le zampe, e il tubo ricade gi.
Dopo tre minuti di sforzi, il picchio si arrende e ricorre di nuovo allo sperimentatore, che si rifiuta di accontentarlo. L'uccello allora torna al tubo lungo, gli assesta alcune beccate, ci guarda dentro, lo becca sul fondo, e infine rivolge la sua attenzione ad altre derrate.
Dopo altri due giorni il picchio, alternativamente, tira il tubo afferrandolo per l'orlo superiore e lo spinge verso l'alto picchiando sul fondo. Poi afferra e torce col becco il filo di ferro che lo trattiene, e infine, scheggiando profondamente il legno dalle due parti del tubo e soltanto l, ne allarga l'alloggiamento. Dopo circa dieci minuti, si allontana dal dispositivo. L'indomani, il picchio tira il tubo, meno saldamente incastrato per via delle sue precedenti manipolazioni, e riesce a farlo cadere in terra, col risultato che il pistacchio schizza fuori e l'uccello lo raccoglie e lo mangia.
Due giorni dopo, il picchio estrae facilmente il tubo dal suo alloggiamento, ma invece di gettarlo in terra, lo serra verticalmente col petto contro il supporto di legno; poi lo inclina, lo colloca pian piano in posizione orizzontale, ci guarda dentro e quindi lo lascia cadere. Nei giorni seguenti, il picchio continua con la stessa manovra, ma invece di gettare il tubo in terra, vi introduce la lingua e cerca, senza per riuscirvi, di uncinare il pistacchio; l'indomani ci riesce, ma il giorno dopo, non riuscendoci pi, afferra il tubo e lo blocca fra le dita dello sperimentatore, dove riuscir pi facilmente a dargli l'inclinazione giusta e a far rotolare il pistacchio verso l'apertura. Pi tardi, infine - l'esperimento dura da cinque giorni - il picchio, senza esitare, inserisce il tubo fra le dita dello sperimentatore in posizione verticale, lo inclina orizzontalmente, gli d delle leggere beccate sul fondo e recupera il pistacchio che scivola verso l'apertura.
Ci sono voluti cinque giorni perch il picchio, completamente libero, facesse una scoperta che implica la conoscenza di ci che un tempo Guillaume chiamava la fisica implicita, ossia, in questo caso, la legge della caduta dei gravi. Non bisogna dimenticare che si tratta di un problema che il picchio non ha mai incontrato in natura.

II.
UTILIZZAZIONE DEI SEGNALI.

A) I picchi possono imparare un codice, come Washoe e Sara.
Le straordinarie performance dei picchi descritte nei paragrafi precedenti mostrano chiaramente che  facile trovare performance del comportamento di alto livello, addirittura paragonabili a quelle delle scimmie antropoidi, solo che si voglia cercarle senza pregiudizi n inibizioni.
Abbiamo voluto andare ancora pi in l, tentando degli esperimenti abbastanza simili a quelli fatti con Washoe e Sara dai ricercatori americani, i Gardner e Premack. Ovviamente, insegnare ai picchi dei gesti da primati come quelli del linguaggio dei sordomuti  assolutamente impensabile, anche se si possono benissimo concepire esperimenti del tipo di quelli di Premack, in cui l'uccello, per rispondere alle domande postegli dallo sperimentatore, dovrebbe soltanto spostare col becco dei simboli di plastica, esattamente come fa il suo interlocutore. La cosa sarebbe certamente realizzabile, giacch finora nessun autore ha visto chiaramente questa verit essenziale: tutto ci che la mano del primate pu fare, il becco dell'uccello pu farlo altrettanto bene, e forse anche meglio.
Abbiamo preso come punto di partenza il tambureggiamento del picchio rosso: com' noto, per quest'uccello si tratta di un mezzo d'espressione legato al comportamento riproduttivo. Diffondendo la registrazione su nastro di una sequenza tambureggiata, Blum osserv ch'essa irritava gli adulti gi accoppiati, pronti a scacciare l'eventuale intruso introdottosi nel loro territorio, mentre i maschi non accoppiati rispondevano tambureggiando a loro volta come se volessero attirarsi una compagna.
I picchi, per, non sono sensibili soltanto a questo specifico tambureggiamento, ma si mostrano profondamente interessati a qualunque tipo di emissione sonora in forma di percussione, e, se si emette una determinata serie di colpi, tendono a rispondere con una serie identica. Questa disposizione a imitare i segnali acustici, ben nota in altre specie di uccelli, ci  sembrata particolarmente interessante, giacch attribuendo a un certo numero di colpi un particolare significato, si dovrebbe riuscire a stabilire un codice determinato. Le possibilit di questo linguaggio codificato possono sembrare indubbiamente modeste in confronto al linguaggio umano, che gli uccelli parlanti imitano con tanta facilit; ma il linguaggio codificato  meno ambiguo, pi facile da interpretare e pi comodo per il ricercatore.
Ovviamente, prima di iniziare esperimenti di questo genere, l'addomesticamento  indispensabile, perch i picchi devono potersi accostare all'interlocutore senza alcun timore.
Il soggetto A, oggetto delle osservazioni e degli esperimenti,  un picchio rosso catturato all'et di tre settimane insieme a un altro giovane picchio, A', della stessa nidiata, al momento di uscire dal nido. Entrambi gli uccelli, lasciati liberi in un ampio locale, crebbero senza alcuna difficolt;
ma sei settimane dopo essere stati portati in laboratorio, uno degli uccelli (A') mor accidentalmente. I soggetti B e C, che, come potemmo constatare dopo la prima muta, erano due femmine, furono catturati l'anno dopo nello stesso nido, all'et di dieci giorni circa. Il soggetto A s'interess vivamente ai due pulcini, manifestando all'inizio una lieve aggressivit; poi, il terzo giorno, cominci a nutrirli: il risultato fu ottimo, e i due nidiacei si svilupparono in maniera perfettamente normale.
1. - Le condizioni dell'esperimento. Il codice viene insegnato senza la minima coercizione, sollecitando esclusivamente la naturale curiosit dell'uccello. I soggetti non sono mai affamati, e possono mangiare quando vogliono varie derrate, come noci, nocciole e semi di girasole o di canapa. La loro insaziabile curiosit li porta inoltre ad assaggiare le sostanze pi strane, come il formaggio, la cioccolata (per la quale vanno matti) e le uova. Sebbene d'altronde potessero ottenere certe derrate solo dietro richiesta in codice, il momento non veniva deciso dallo sperimentatore, ma lasciato all'iniziativa dei soggetti.
L'esperimento, durato trentacinque giorni, consiste nella registrazione di tutti i segnali emessi in rapporto con l'ottenimento delle derrate designate con i termini del codice, e schierate in ciotole di plastica trasparente munite di un coperchio amovibile, in modo che gli uccelli possano vederne il contenuto senza per riuscire ad afferrarlo. La serie  composta di sei contenitori, cinque dei quali riservati ad alimenti corrispondenti a un segnale, mentre il sesto  destinato ad accogliere cibi non determinati da un segnale in codice e permette di scoprire che cosa interessi l'uccello in un momento dato. Per non falsare la scelta espressa, le ciotole vengono disposte ogni giorno in un ordine diverso.
A ogni segnale corrisponde un determinato numero di colpi. I picchi si sono rivelati in grado d'imparare con relativa sicurezza cinque diversi segnali pi o meno complessi, ciascuno dei quali designa una derrata: un colpo per un pistacchio, ad esempio, 2 per un grillo, 3 per una tarma della farina. In questi casi, i colpi sono separati da un brevissimo intervallo, nel senso che il picchio non solleva completamente la testa prima di battere il colpo successivo. Per il maggiolino il codice corrisponde a 2 / 2 colpi, e per la cavalletta a 2 / 2 / 2. La sbarretta corrisponde in questo caso a un intervallo pi lungo, sottolineato da un movimento pi ampio della testa. Qualcuno potrebbe obiettare che distinguere i segnali del codice dai frequenti martellamenti degli uccelli  piuttosto difficile, ma tale distinzione  molto pi facile di quanto non si creda, giacch il martellamento- segnale non  legato ad alcuna precisa e identificabile attivit del picchio, quale lo scavo di una nicchia, l'esplorazione di un oggetto o il tambureggiamento.  impossibile confondere i segnali in codice con i colpi battuti all'ingresso della gabbia (prima che l'uccello vi torni definitivamente, la sera), o con quelli prodotti in un contesto agonistico e che potremmo considerare come atti sostitutivi. L'uccello si serve del codice solo quando si trova in una determinata zona, ossia la scrivania del ricercatore, su cui  posato il dispositivo sperimentale, e i suoi paraggi, o lo sperimentatore medesimo quando gli uccelli vanno a posarglisi sulle mani o sulle spalle.
Naturalmente tutto questo non basta per valutare un segnale:  necessario inoltre che, prima di emetterlo, il soggetto si diriga verso una particolare ciotola della serie, e che dopo averlo emesso mangi effettivamente la derrata indicata. Il successo o il fallimento sono pertanto definiti dalla concordanza del segnale emesso con la scelta risultante dai fatti.
Se la situazione fosse davvero cos semplice, il compito dell'osservatore sarebbe facilissimo. Purtroppo, per, esistono anche dei segnali ambigui, esattamente come accade col bambino piccolo che comincia a parlare e di cui bisogna interpretare le vocalizzazioni: non si pu impedirgli di emettere i suoni che vuole, ma l'interpretazione, sempre pericolosa,  per pressoch inevitabile...
2. - I progressi dell'apprendimento. Il picchio, che all'epoca dei primi esperimenti aveva due mesi, era gi abituato a beccare il cibo dalla mano dell'osservatore, che, prima di presentargli una determinata derrata, gli faceva sentire il segnale che l'avrebbe designata da allora in poi. All'inizio, l'esperimento concerneva soltanto due articoli: pistacchio equivaleva a un colpo, e grillo a due. Ben presto l'uccello fece una rudimentale associazione, mostrandosi attento, ossia interrompendo l'attivit in cui era occupato e immobilizzandosi a collo teso ogni volta che veniva emesso uno di questi segnali; le serie di colpi senza un preciso significato, invece, provocavano in risposta un martello disordinato. I progressi dell'associazione del segnale esatto con uno dei due oggetti, e successivamente la discriminazione dei due termini del codice, furono per molto pi difficili da distinguere. L'irregolarit con cui l'uccello si avvicinava dopo aver udito un segnale era assolutamente sconcertante: a volte si precipitava al primo colpo, altre invece se ne asteneva cocciutamente, qualunque fosse il numero delle ripetizioni del segnale. Che cosa significavano queste reazioni del tutto opposte? Che il soggetto non aveva capito niente, o che invece aveva capito cos bene da non muoversi, se il segnale non corrispondeva ai suoi appetiti del momento?
Per rendercene conto, dovemmo escogitare una controprova: dopo che il picchio si era avvicinato rapidamente e aveva mangiato buona parte del cibo annunciato dal segnale,
lo sostituivamo ogni tanto con il cibo corrispondente a un segnale diverso: il picchio non lo assaggiava praticamente mai.
Quando invece il soggetto si rifiutava di avvicinarsi, nonostante che il segnale fosse stato ripetuto cinque volte di seguito, gli presentavamo sistematicamente la derrata segnalata, ma il picchio si adattava a mangiarla solo una volta su cinque. E quando ignorava l'offerta, il suo rifiuto era spesso sottolineato dal gesto di pulirsi il becco, che si pu osservare comunemente quando l'uccello  sazio.
3. - La possibile influenza dell'imitazione sociale. Com' noto, in natura, dopo l'uscita dal nido, i giovani picchi seguono i genitori per due o tre settimane.  probabile che, per loro, questo periodo corrisponda a una fase di acuta sensibilit segnata da possibilit di apprendimento rapido e durevole, particolarmente favorevole alla trasmissione delle abitudini parentali e che, in certe specie di uccelli canori, condiziona l'esistenza delle tradizioni. C'era dunque qualche probabilit che i nostri pulcini, adottati da un adulto gi informato del codice, lo imparassero con la stessa naturalezza degli altri elementi non innati del comportamento parentale. Per situare nel giusto contesto i primi passi dell'apprendimento, ecco in breve le principali tappe di tale periodo:
Il 21 giorno, i giovani tentano i primi voli, e l'adulto, per nutrirli, li segue nei loro spostamenti. A partire dal 27 giorno, essi non si lasciano pi imbeccare passivamente, ma gli vanno incontro e reclamano il cibo assumendo un atteggiamento tipico. L'indomani, cominciano a beccare gli alimenti che incontrano sulla propria strada o che gli vengono messi davanti a meno di 20 cm. di distanza. Il 29 e 30 giorno i pulcini seguono il picchio adulto in tutti i suoi spostamenti, cercando visibilmente il cibo nello stesso luogo in cui esso l'ha preso. Il 29 giorno, il pulcino B segue l'adulto, e rimane immobile dietro di lui mentre questi fruga un foglio d'alluminio accartocciato contenente degli avanzi di cibo; poi, dopo che il genitore si  allontanato, si avvicina a sua volta al cartoccio, vi fruga dentro e mangia le briciole avanzate.
Il 30 giorno, l'adulto afferra una cavalletta nel recipiente consueto: il giovane B lo segue fin l e quindi verso la fessura di un tronco in cui l'adulto incastra la preda per tritarla minutamente. Fatto ci, A introduce la razione nel becco del pulcino, e poich questi non riesce a inghiottirla, A, nonostante la sua resistenza, gliela toglie per tritarla ancora pi finemente e quindi gliela ripresenta. Nel corso della giornata, il medesimo pulcino, per due volte, si avvicina spontaneamente da solo al contenitore in cui si trovano le cavallette, riesce con molta fatica a tirarne fuori una e tenta di ridurla in pezzetti. A questo punto interviene l'adulto, che toglie la cavalletta al pulcino (sebbene ve ne siano altre a disposizione) e gliela restituisce soltanto dopo averla ridotta in pappa.
Improvvisamente il pulcino C si mette a trascinare una arachide e la blocca laboriosamente nello stesso punto in cui di solito lo fa l'adulto, ma se ne va senza mangiarla.
Nonostante che C avesse localizzato esattamente il punto in cui andavano incastrate le arachidi, fino a quel momento, quando le apriva per mangiarle, le immobilizzava goffamente in terra con le zampe. Il fatto ch'esso imiti il bloccaggio fatto dall'adulto e che si allontani senza cercare d'aprire l'arachide cos bloccata, prova che l'imitazione non arriva ancora fino alla comprensione dell'utilit dell'atto imitato, e che  ancora completamente passiva.
Fra il 31 e il 40 giorno, i pulcini rifiutano sempre pi spesso l'imbeccata propostagli dall'adulto, pur seguendolo assiduamente e indubbiamente osservando tutto ci che esso fa da 30-40 cm di distanza, senza mai togliergli gli occhi di dosso. La mattina del 40 giorno, seguendo A, vengono per la prima volta a posarsi sulla mano dell'osservatore, per poi tornarci da soli la sera dello stesso giorno.  indubbio, pertanto, che hanno la possibilit di osservare l'adulto mentre utilizza il codice.
4. - Dalla discriminazione del segnale al linguaggio. Nel caso dei picchi, tutte le condizioni necessarie per l'uso di un linguaggio sembrano dunque presenti, giacch esistono dei segnali che per ciascuno degli interlocutori si riferiscono agli stessi oggetti. Occorreva soltanto trovare una situazione sperimentale tale da costringere l'uccello a far uso delle sue possibilit e dei segnali che aveva potuto registrare. Questa situazione  molto simile a quella in cui Koehler mette uno scimpanz in presenza di una banana fuori portata e di un bastone, che la scimmia deve scoprire come usare per arrivarci. Basta dunque rendere inaccessibile, senza l'aiuto dello sperimentatore, un oggetto cui corrisponda un segnale noto all'uccello, che, per procurarselo, dovr sfruttare al massimo le proprie possibilit di arrivare a una comunicazione efficace.
Dirlo, per,  molto pi facile che farlo. In questo caso particolare, poich i picchi sono uccelli molto paurosi, occorre dargli il tempo di abituarsi al dispositivo sperimentale: prima di metterli di fronte a un contenitore trasparente chiuso, ad esempio,  necessario che si abituino a mangiare in quello stesso recipiente aperto. Bisogna inoltre che la loro fiducia nello sperimentatore non sia scossa da esperienze spiacevoli, cosa che pu accadere con estrema facilit.
4a) Il soggetto A impara il codice. Per cominciare, cercammo di destare nel soggetto A un appetito specifico, e poich mangiava tre o quattro grilli al giorno, gliene riducemmo la razione a uno soltanto. Per averne altri, A doveva emettere il segnale grillo battendo due colpi sulle lamine di uno xilofono posto a 30 cm dall'oggetto, come aveva fatto lo sperimentatore durante la fase associativa.
Dopo aver inghiottito il suo grillo quotidiano, il picchio torna al recipiente, lo ispeziona, poi se ne allontana a un tratto, si avvicina allo xilofono e gli assesta diversi doppi colpi, per non contati. A questo punto torna sul contenitore e, nonostante che la sua risposta sia imperfetta, riceve in premio un grillo. Vola di nuovo sullo xilofono, ripete la manovra precedente e ottiene un altro grillo.
Ci accorgemmo in seguito che il ricorso allo xilofono era inutile e dannoso, perch inseriva nel dialogo un elemento intermedio, e quindi lasciammo che i picchi battessero i loro colpi dove volevano (generalmente sulle mani dello sperimentatore).
Alla seconda prova, il ricercatore fa sentire il segnale grillo, il picchio arriva e mangia un grillo nel recipiente; ma quando fa per prenderne altri, glielo si impedisce coprendo il recipiente con una mano. Dapprima l'uccello si mostra irritatissimo, e martella energicamente il recipiente e la mano, poi se ne va. Ma per evitare che il rifiuto del grillo conseguente al fallimento provochi il blocco delle prove successive, poco dopo questo sterile tentativo l'osservatore ripete il segnale grillo, il picchio ritorna e ne riceve uno.
Alla terza prova della giornata (se ne fanno solo tre al giorno) il picchio, dopo aver cercato di allontanare la mano, batte due colpi perfettamente distinti, e la mano viene subito ritirata. Alcune ore dopo, l'uccello si posa spontaneamente sulla scrivania del ricercatore e vi batte sopra distintamente due colpi. In risposta gli si d un grillo e gli si permette inoltre di accedere al recipiente che li contiene.
Il picchio batte allora una serie di doppi colpi intercalati ogni tanto da segnali di tre colpi.
Nei giorni seguenti, per, il picchio emette spesso delle sequenze di doppi colpi che  impossibile collegare a un'attivit precisa: semplice coincidenza, o segnale emesso intenzionalmente? Bisognava accertarsi con maggiore esattezza della correlazione esistente fra il segnale e il desiderio di un determinato alimento.
4b) I criteri del segnale. Ci si accerta di questa correlazione osservando in primo luogo l'atteggiamento dell'uccello. Certi atteggiamenti denotano attesa: se in risposta a un segnale gli si presenta una ciotola vuota, o contenente un alimento che non gli va, il picchio assume un atteggiamento particolarissimo, spingendo bruscamente all'indietro il corpo teso al massimo sulle zampe rigide e allungando il collo (atteggiamento che adotta anche di fronte a un oggetto o a uno stimolo nuovo). L'animale ispeziona il recipiente e quindi vola via rumorosamente, spesso emettendo un grido; oppure, il picchio che non gradisce il cibo che gli viene offerto fa chiaramente il gesto di pulirsi il becco.
Come abbiamo gi detto, d'altra parte, il picchio non  mai affamato: nell'esperimento si sfruttano esclusivamente le sue preferenze alimentari, che si esprimono con un appetito estremamente selettivo: se l'uccello vuole un pistacchio, e soprattutto se lo vede, rifiuta il grillo che gli viene offerto. Si pu quindi affermare che se il picchio emette un certo segnale e si adatta a mangiare una derrata corrispondente a un altro segnale, commette un errore; ma va anche detto che la reazione in certo senso contraria, consistente nell'emettere un segnale senza poi accettare alcun alimento, non permette, da sola, di concludere che l'animale abbia commesso un errore.
Si pu utilizzare inoltre la reazione al tempo che passa fra l'emissione di un segnale e l'accesso al cibo: l'attesa eccita fortemente i picchi, che ripetono il segnale sempre pi in fretta; e quest'eccitazione aumenta al punto di spingerli a beccare a caso e con sempre maggiore violenza qualunque cosa gli capiti davanti, passando cos dalla segnalazione all'aggressione.
La reazione agli errori volontari dello sperimentatore fornisce infine un utile criterio: se invece di permettergli l'accesso al cibo che ha chiesto gli si presenta un contenitore con un'altra derrata, l'uccello si mostra sorpreso, vola immediatamente verso il recipiente che contiene il cibo desiderato, e di l torna verso lo sperimentatore e ripete il segnale.
4c) Le prime prove di comunicazione dei soggetti B e C. Queste prove furono spontanee, e pertanto diverse da quelle fatte con A. Nel caso del soggetto B, il pulcino aveva undici giorni di vita, aveva manifestato molto precocemente una spiccata predilezione per i pistacchi e aveva presto scoperto il posto (un cassetto) in cui erano conservati... Quando si apriva quel cassetto, il pulcino si avvicinava, si aggrappava alla maniglia e cercava di tirare a s il sacchetto dei pistacchi, che gli venivano dati o lasciati prendere. A un certo momento il cassetto rest semichiuso: il picchio vedeva i pistacchi, ma non poteva prenderli. All'inizio l'uccello si accanisce su un angolo del sacchetto che sporge dal cassetto, tirandolo e scuotendolo, ma tutti i suoi sforzi rimangono vani. A un tratto il picchio si arrende e sollecita l'intervento dello sperimentatore: volta la schiena al cassetto, becca la mano dello sperimentatore, poi torna al cassetto e quindi ancora a beccare la mano. Sebbene non avesse emesso il segnale, l'intenzione di comunicare era abbastanza evidente da fargli meritare il premio desiderato.
Passiamo ora alla prima prova con il soggetto C, che all'epoca aveva 68 giorni. La prova  spontanea come nel caso di B, ma questa volta la situazione non  di alcuno stimolo a cercare di comunicare, giacch il cassetto  chiuso e il soggetto non vede i pistacchi. Il picchio si posa sulla maniglia del cassetto chiuso, poi salta sulla mano dello sperimentatore e batte distintamente un colpo che ha tutta l'aria di un segnale; ottenuto il pistacchio, cerca di bloccarlo, senza per riuscirci in maniera soddisfacente.
Poich in seguito C non torn mai agli stadi precedenti, ed emise invece il segnale corretto nella stragrande maggioranza dei casi, si pu ammettere ch'esso abbia imparato in una sola volta quello che A e B avevano appreso solo gradualmente; pu anche darsi che avesse acquisito in maniera pi perfetta di B la facolt di imitare il comportamento del picchio adulto, in modo da poter imitare correttamente il segnale ancora prima di averlo realmente capito. Quest'ipotesi diventa ancora pi verosimile se ci rifacciamo ai primi tentativi di C, che all'et di 71 giorni vede A chiedere tre volte di seguito un grillo: quando l'adulto si allontana, C tenta a sua volta di afferrarne uno, e, non riuscendoci, d due beccate nettissime sul cristallizzatore (il recipiente cilindrico di vetro nel quale erano contenuti i grilli), nello stesso punto su cui batteva A. L'indomani, nelle stesse circostanze, C deve stare lontano da A, che si mostra sempre pi aggressivo verso i pulcini. Non appena A si allontana e C pu avvicinarsi, quest'ultimo batte alcuni colpi, ma si direbbe che non ricordi pi quale sia il segnale esatto.
Il giorno dopo, emette il segnale giusto senza che l'adulto l'abbia fatto prima di lui.
4d) Due atti identici di significato diverso. Confrontando le reazioni dei picchi quando hanno imparato a usare correntemente il codice, con quelle osservate all'epoca dei loro primi tentativi, si constata una differenza fondamentale: nel primo caso l'uccello sembra voler significare un'intenzione, mentre nell'altro essa resta informulata. L'uccello infatti emette un segnale, mentre prima si limitava a manipolare
lo strumento che poteva produrlo.
Sebbene importantissima, questa tappa fondamentale - la scoperta del segno - viene superata in modo poco vistoso, e bench il suo inizio sia segnato da un'improvvisa comprensione, un insight, la piena acquisizione del segno si realizza invece gradualmente, nel corso di un periodo di maturazione i cui progressi sono segnati da certe caratteristiche comportamentali. Da notare, fra esse:
1) la scomparsa dei comportamenti superstiziosi;
2) la variabilit del segnale.
Ed ecco alcuni esempi del primo caso: il soggetto A era solito produrre il segnale 2 colpi, corrispondente ai grilli, dando due beccate sul fondo del recipiente, e l soltanto, in posizione orizzontale. Un giorno il recipiente cade in terra e va in pezzi. Il picchio salta sul pavimento, afferra
il grillo che si dibatte in mezzo ai frantumi, lo mangia, e poi, fatto stranissimo, si avvicina immediatamente al fondo del recipiente, rimasto intatto, e ripete il segnale picchiandoci sopra. Quest'abitudine scomparve con l'uso di un altro recipiente di forma diversa. Il soggetto C, dopo avere imparato il segnale imitando l'adulto, che a quell'epoca dava le beccate-segnale sull'orlo superiore di un cristallizzatore in cui stavano i grilli, si comporta in maniera analoga. Per un certo periodo, C segnal sempre in questo modo, anche dopo
il cambiamento delle condizioni dell'esperimento.
Per evitare che, oltre che in relazione al numero dei colpi, i segnali venissero interpretati anche altrimenti, abbandonammo ben presto lo xilofono di cui ci eravamo serviti all'inizio, limitandoci semplicemente a battere dei colpi con la punta delle dita, in modo che il suono prodotto variasse a ogni emissione secondo la natura della superficie colpita (cosa che del resto accade anche in natura, quando il picchio becca i tronchi degli alberi).
A queste varianti, il soggetto A ne aggiunse spontaneamente delle altre: dopo aver dato delle beccate-segnale sul recipiente che conteneva il cibo, e successivamente sul tavolo, fin col beccare anche le mani dello sperimentatore, cosa che naturalmente non produceva alcun suono...
Osservammo inoltre la scomposizione del segnale 2 colpi in uno dato sulla mano e l'altro su un recipiente vicino. Il ritmo e la forma delle beccate erano anch'essi soggetti a varianti: in presenza di un congenere, il picchio si eccitava ed emetteva segnali molto pi rapidi. Infine, l'estensione della richiesta di cibo per mezzo del codice a differenti persone conosciute, mostr che l'uccello, con l'esperienza, aveva acquistato una certa abilit nella comunicazione a segni.
Le variazioni degli elementi della situazione, a volte contingenti, a volte invece provocate ad arte dallo sperimentatore o create dal soggetto stesso, fecero s che, dopo essere stato scoperto inizialmente per insight, il segnale emergesse anche al di fuori delle circostanze cui a tutta prima sembrava legato.
4e) L'estensione del repertorio. Con la definitiva acquisizione del principio dell'uso di un codice, si poteva teoricamente allargare il repertorio, facendo manipolare nuovi segnali riferentisi ad altri oggetti. Per riuscirci, i metodi possibili erano due:
- ricorrere a nuove serie in cui 3 colpi o 4 colpi avrebbero corrisposto a un oggetto nuovo, cosa che per avrebbe necessariamente e assai presto messo un limite al numero di beccate che il picchio sarebbe stato in grado di emettere e di distinguere;
- considerare i segnali 2 e 1 come gli elementi di base che, articolati in maniera rudimentale, avrebbero formato un nuovo segnale, ripetendoli ad esempio in due o tre serie di 2 colpi. Questo per presupponeva che il picchio, oltre che il controllo del numero, avesse anche la capacit di distinguere un ritmo.
Incerti sulla soluzione da adottare, decidemmo di osservare in primo luogo le reazioni dei picchi (i soggetti B e C) posti in condizione di chiedere una cosa cui non corrispondeva ancora alcun segnale; e poich avevano appena assaggiato per la prima volta dei maggiolini, di cui sembravano ghiottissimi, ci trovammo a disporre di un richiamo eccellente.
Per l'apprendimento del segnale maggiolino, viene presentato al picchio C, che ha appena finito d'ingozzarsi di grilli e pistacchi, un barattolo pieno di maggiolini, e se ne chiude l'apertura ogni volta che l'uccello tenta di afferrarne uno. Il picchio allora emette 2 / 2 e poi 3 / 2 / 3, ma non avendo ottenuto nulla vola via.
Di l a poco torna spontaneamente, emette 2, rifiuta il grillo che gli viene presentato ed emette 2 / 2 / 2, poi 3 e infine 2 / 3. Decidiamo di rinforzare questo termine e lasciamo al picchio libero accesso ai maggiolini, ch'esso inghiotte in un batter d'occhio.
Le performances furono estremamente irregolari. Ogni tanto il picchio emette il segnale maggiolino, mentre a volte sembra averlo completamente dimenticato: in tal caso emette
1 o 2, gettando via subito con un rapido movimento del becco il cibo che gli viene presentato (ovviamente, non si tratta di maggiolini). Ricorda il segnale corretto nel corso della prova successiva, o a volte solo dopo avere emesso
il segnale 2 / 1, o 2 / 3, o anche 3 / 1, 1 / 2 / 1, 1 / 1 / 1 / 1. Queste ultime serie corrispondono a un totale di 4, ma la cifra non viene emessa in due serie di 2, come sarebbe necessario.
A quanto pare, il grado di appetenza influisce fortemente sui risultati. Nel periodo in cui i maggiolini abbondavano e venivano presentati quotidianamente, i risultati erano molto mediocri e il segnale corretto veniva emesso solo dopo due
o tre prove, mentre, dopo qualche giorno o addirittura qualche settimana di privazione, il segnale emesso alla vista di un maggiolino era quasi sempre corretto fin dalla prima volta.
Basandoci sulle osservazioni precedenti, iniziammo col soggetto C l'apprendimento del segnale cavalletta. Si trattava di grosse cavallette migratrici africane del genere Locusta, per le quali il codice prescelto era 2 / 2 / 2. Questa volta avemmo cura di limitare il numero di cavallette di cui l'animale poteva disporre quotidianamente: gliene davamo una la sera, dopo avergli fatto sentire il segnale, e gli presentavamo la seconda la mattina dopo, ma il picchio poteva portarsela via solo dopo avere emesso il segnale corrispondente. Registrammo inoltre tutte le prove che precedettero
il successo. I risultati cos ottenuti nell'arco di sei settimane mostrano che il picchio impara in primo luogo che il segnale dev'essere strutturato in sequenze: a partire dal 28 giorno, infatti, l'errore di emettere un segnale non strutturato fu eliminato definitivamente. In seguito il picchio impara a conoscere la somma dei colpi che costituiscono il segnale, cui esso arriva in vari modi (emettendo sia 4 / 2, sia 1 / 2 / 3
o 2 / 1 / 1 / 1), e finalmente impara il segnale corretto, che presuppone il controllo simultaneo dell'aspetto globale e della struttura del segnale stesso.

B) L'analisi dei segnali emessi.
1. - L'impiego dei differenti termini. I risultati dimostrano che il picchio controlla i segnali 1 e 3 meglio di tutti gli altri, e li utilizza con una percentuale di errori nettamente inferiore a quella osservata nell'uso degli altri tre segnali:
- la frequenza dell'impiego. A rigor di logica, il segnale ripetuto pi spesso dovrebbe essere ricordato pi facilmente. Ma le cose stanno invece diversamente, almeno se per il periodo studiato si considera soltanto questa frequenza. Va anzi notato che nelle rare occasioni in cui il soggetto B ha mangiato un grillo, si  sempre ricordato del segnale corrispondente;
- l'epoca dell'acquisizione. I termini 1 e 2 sono usati correntemente da quasi un anno, mentre gli altri tre termini sono stati appresi pi di recente, ossia, per i termini 2 / 3, 2 / 2 / 2 e 3, da 68, 60 e 33 giorni rispettivamente. Da notare, tuttavia, che per questi tre ultimi segnali la percentuale di errori  pressoch identica, nonostante la relativa differenza di tempo dell'acquisizione;
- il periodo d'acquisizione. C' da chiedersi se la differenza pi spiccata fra i termini usati con sufficiente sicurezza e gli altri non dipenda dal fatto che soltanto i primi sono stati appresi imitando il picchio adulto, in un periodo particolarmente favorevole all'apprendimento.
2. - Gli errori. L'analisi degli errori, nella misura in cui possiamo considerarli dei colpi a vuoto, ci permette
d'intravvedere il meccanismo della corretta utilizzazione dei segnali, su per gi come un ragionamento sbagliato pu tuttavia illuminarci sul corso normale del pensiero. La difficolt sta nell'individuare l'errore scoprendo che cosa il termine errato avrebbe voluto significare veramente. Il dispositivo precedentemente descritto era appunto destinato a facilitare questa ricerca: possiamo valutare la conformit di un segnale alla richiesta reale, da un lato individuando il contenitore verso il quale l'animale si dirige, e dall'altro notando la derrata da esso scelta. Il riferimento al contesto generale  inoltre costante, soprattutto per quanto riguarda le relazioni con il congenere. Dalla concordanza di questi diversi elementi possiamo quindi trarre degli argomenti che consentono l'interpretazione.
Gli errori osservati si possono dividere in due categorie, ovvero in errori che derivano dalla confusione con altri termini del codice, e in errori pi singolari che consistono nell'emissione di segnali aberranti, che cio rivestono una forma diversa da quella dei termini convenuti.
2a) Gli errori determinati dalla confusione dei termini. Sul totale degli errori registrati, la percentuale di questo tipo d'errore  del 28% per il soggetto B e del 32% per il soggetto C. La confusione concerne soprattutto i termini molto simili, in particolare 2 e 4. Pi insolita  la confusione fra
3 (tarma) e 2 / 2 / 2 (cavalletta), originata dall'elemento comune 3, che per nel primo termine  relativo a un numero di elementi, e nel secondo a una serie di elementi. A quanto sembra, era molto difficile, per l'uccello, controllare una operazione che esigesse contemporaneamente la padronanza del numero degli elementi e quella della serie di elementi, senza dimenticare il totale da ottenere combinandoli.
Nell'esempio che segue, il soggetto a quanto sembra fu attento a una sola di queste operazioni: il soggetto B emette 2 / 2 / 2
guardando verso le tarme, e rifiuta la cavalletta cui in realt corrisponde il segnale; poi emette 2 / 2 / 1, che non ha alcun corrispettivo, e infine 2 / 2 / 2, sicch gli viene aperto
il barattolo che contiene le cavallette. L'uccello non si avvicina, ma a un tratto emette 3 e si precipita verso le tarme. Pi del 25% degli errori commessi dal soggetto  causato da questo tipo di confusione indotta dall'elemento comune.
Nel soggetto C questo tipo di errori ammonta soltanto all'8%, giacch a quanto sembra l'uccello ricorda soprattutto la somma degli elementi. Come osserva Koehler, per il picchio, a quanto sembra, l'addizione  un'operazione facilissima, mentre la strutturazione in serie di elementi gli riesce pressoch impossibile: l'uccello riesce a controllare bene solo l'una o l'altra delle tre operazioni implicite nella produzione di un segnale del genere.
In un altro caso, dopo aver emesso 3 in tre riprese, alla quarta richiesta di tarme il soggetto C emette improvvisamente 3 / 1 / 1, segnale che nel repertorio non esiste; poi si corregge emettendo 3, e si ferma appena in tempo, prima di battere dei colpi supplementari.
Altro esempio: non avendo ottenuto nulla dopo il segnale 2 / 1 / 2 / 2, C emette 2, segnale che gli d accesso ai grilli. Il picchio per si avvicina al contenitore delle cavallette e batte 2 / 2 / 1 / 2 sul coperchio, naturalmente senza alcun risultato. Dato che persiste nell'errore, emettiamo davanti a lui il segnale corretto, cui reagisce con 2 / 1 / 3. Altra emissione del segnale giusto, cui il picchio risponde con 2 / 1 / 3, e quindi, in risposta a nuove emissioni del segnale corretto, emette successivamente 2 / 1 / 2 / 1,  3 / 3,  2 / 2 / 2 / 1. A questo punto gli viene aperto il barattolo delle cavallette: C vi si dirige immediatamente, le guarda senza toccarle, e, manifestando un'intensa eccitazione, corre da un contenitore all'altro cercando di rovesciarli a beccate; poi torna al barattolo delle cavallette e l'afferra per l'orlo scuotendolo violentemente; infine emette 2 / 2 / 2 battendo sul tavolo. Aperto il contenitore, il picchio non afferra una cavalletta, ma tenta invece di rovesciare il barattolo. Finalmente, quando quest'ultimo viene richiuso, emette di nuovo il segnale corretto e ben strutturato, con le stesse manifestazioni di collera nei confronti del dispositivo.
Sottolineiamo inoltre le reazioni che rivelano lo sforzo cui  sottoposto l'uccello: fare il segnale due volte battendo sul contenitore, ad esempio, senza voler mangiare, come se
il picchio volesse registrare il termine corretto ripetendolo;
o l'irritazione manifestata dal soggetto (scuotere il contenitore in questione e, non riuscendo a rovesciarlo, prendersela con l'intero dispositivo), per cui si potrebbe pensare che l'operazione gli  sgradita.
2b) La contaminazione dei segnali. Alcune emissioni tradiscono la combinazione di due termini. Per esempio, dopo aver ripetuto due volte il segnale 3, e avere ottenuto il cibo corrispondente, il soggetto B emette un segnale aberrante, 3 / 1. Poich non gli viene aperto alcun recipiente, il picchio piuttosto indeciso si dirige verso il barattolo che contiene le tarme, poi verso il contenitore dei pistacchi, e infine torna al primo recipiente, al quale gli consentiamo di accedere per effettuare una verifica. Il picchio effettivamente afferra una tarma, e dopo averla inghiottita batte 1 sulla mano dello sperimentatore, ottenendo l'accesso al barattolo dei pistacchi, che infatti mangia.
In un altro caso, C, prima di emettere un segnale, si dirige dapprima verso il barattolo delle tarme, poi verso quello che contiene le cavallette, e li guarda passando dall'uno all'altro. Infine emette successivamente 2 / 2 / 3,  2 / 3 e
3, in cui  abbastanza facile riconoscere il passaggio dal segnale cavalletta, 2 / 2 / 2, al segnale tarma, 3. Il contesto comportamentale ci consente di capire il significato di questi segnali: l'indecisione dei soggetti che esitano fra un recipiente e l'altro esprime chiaramente, sul piano gestuale, l'interferenza di due appetiti che chiedono di essere soddisfatti contemporaneamente, causa probabile della contaminazione del segnale. Koehler ha segnalato una contaminazione di questo genere nelle emissioni vocali del suo pappagallo.
3. - I segnali ambigui. L'assenza di coercizioni e la semplicit del dispositivo non solo permetteva di distinguere gli errori e i successi, ma anche tutta una serie di atti nuovi o semplicemente esplorativi. Si trattava di condizioni volute, in quanto facilitavano la ricerca delle possibilit del picchio nel campo del linguaggio. Oltre che i segnali corretti o sbagliati, tenemmo quindi nel massimo conto anche quelli che non rientravano in nessuna di queste due categorie: la loro ambiguit non  dovuta alla forma del segnale, perfettamente corretta, ma all'uso che ne fa l'uccello, e quindi se ne deduce il significato dalla loro concordanza con gli altri elementi della situazione, come nell'identificazione di certi errori.
3a) I segnali emessi in assenza degli oggetti designati. La percentuale di questi segnali sul totale dei segnali ambigui  variabile. Essi corrispondono a due differenti situazioni sperimentali: l'oggetto corrispondente al segnale, ad esempio, non  disponibile, come accade con i maggiolini quando non  la loro stagione. I picchi continuarono a emettere il segnale maggiolino, ma poich i maggiolini vivi erano finiti, non potemmo verificare se questo segnale corrispondesse realmente a un effettivo appetito degli uccelli.
Oppure il picchio vuota un barattolo di tutto il suo contenuto. Nella maggior parte dei casi, l'uccello fissa il recipiente vuoto e poi si allontana dalla mangiatoia, emettendo a volte il segnale corrispondente a un'altra derrata; tuttavia, fenomeno interessante, accade a volte che il picchio insista ed emetta pi volte di seguito il segnale corrispondente alla derrata mancante.
Dopo aver emesso il segnale corretto, il soggetto B, ad esempio, finisce di mangiare l'ultima tarma e, fermo davanti al contenitore vuoto, ripete con insistenza il segnale corrispondente. Il recipiente viene riempito di nuovo, e il picchio, dopo avere emesso il segnale errato 2 / 2 (maggiolino), si corregge subito (3) e mangia le tarme. Il segnale dunque pu essere emesso indipendentemente dalla presenza dell'oggetto corrispondente, nel qual caso  paragonabile all'espressione di un desiderio o di una domanda.
3b) I segnali gratuiti. Spesso gli uccelli si avvicinavano emettendo un segnale corretto; ma, una volta davanti alla mangiatoia, non prendevano n il cibo indicato n nessun altro, ed emettevano invece successivamente tutti i segnali del repertorio, senza che alcun loro movimento verso i contenitori permettesse di affermare che volessero qualcosa di preciso. Se gli si apriva il recipiente corrispondente al segnale, invece di avvicinarsi emettevano un altro segnale.
Bench l'uccello finisca quasi sempre col prendere qualcosa,  certo che il motivo di quest'attivit apparentemente gratuita non  l'ottenimento del cibo, e certe osservazioni ci hanno spinto a formulare l'ipotesi - soltanto l'ipotesi, si badi - che si tratti di un'attivit ludica o semiludica: la sera, a letto, Washoe si diverte infatti a ripetere i segni dell'ASL...
Il soggetto B emette spesso il segnale 1 quando gli viene offerto un pistacchio, senza peraltro mangiarlo; e nel caso di C, troviamo frequentemente il segnale 1 all'inizio di una sequenza di segnali, sebbene l'uccello non mangi per prima cosa un pistacchio, ma solo in ultimo, dopo aver ripetuto il segnale corrispondente. La ragione di questo bizzarro comportamento  chiarissima: al contrario di B, che sguscia
il frutto bloccandolo fra le dita dello sperimentatore, C  abituato a incastrarlo in certe nicchie determinate, e ci lo costringe a prendere i cibi che pu mangiare sul posto prima di quelli che occorre trasportare altrove. Sicch lo stesso segnale, emesso alla fine o all'inizio della visita alle man giatoie, non ha il medesimo significato: nel primo caso designa (ecco un pistacchio!), nell'altro esprime una volont (voglio un pistacchio).
4. - L'estensione del significato dei segnali. I termini del codice sono associati a oggetti precisi, ma l'uccello pu essere portato ad allargarne il campo d'applicazione a seconda delle situazioni in cui tali termini vengono acquisiti e successivamente utilizzati, e questo tanto pi facilmente quanto pi basso  il numero dei termini disponibili. Lo stesso termine, in tal caso, pu assumere dei nuovi significati.
Dopo aver mangiato un pistacchio e alcune tarme, il soggetto B, ad esempio, emette ripetutamente il segnale 2, rifiutando ogni volta i grilli che gli vengono presentati. Finalmente, per riuscire a capire ci che l'uccello vuole esprimere, gli si aprono tutti i barattoli: il picchio si dirige allora verso il contenitore dei fiocchi d'avena, per il quale non c' un segnale, e ne mangia avidamente. In seguito B tender a utilizzare regolarmente il segnale 2 trasponendone il significato, il che per lui non presenta inconvenienti in quanto praticamente non mangia mai 2 (= grillo), cui preferisce 2 (= fiocchi d'avena).
Ma perch questa trasposizione? Ci si permetta di avanzare un'ipotesi: prima dell'installazione del dispositivo che permetteva di scegliere fra il contenuto di sei barattoli, il segnale 2 dava accesso a un cristallizzatore contenente i grilli. Un giorno, per caso (esattamente tre giorni prima della summenzionata osservazione), il cristallizzatore conteneva dei fiocchi d'avena destinati a nutrire i grilli. Emesso il segnale convenuto, i picchi mangiarono non solo i grilli, ma anche
i fiocchi d'avena, non senza avere prima prudentemente ispezionato l'insolita derrata. Ben presto notammo che B, poco amante dei grilli, emetteva il segnale 2 beccando poi in realt, dal cristallizzatore, soltanto i fiocchi d'avena. Il termine 2 aveva probabilmente acquistato un nuovo significato per la sua associazione all'oggetto designato inizialmente.
Molto meno evidente e pi strano ci sembr il terzo significato attribuito a 2.
1) Il soggetto B usa il termine 2 nel significato grillo appreso inizialmente solo molto di rado, date le sue preferenze alimentari, mentre C ne mangia molti di pi.
2) La percentuale dei 2 ambigui  particolarmente alta, e spesso essi sono in evidente rapporto con un atteggiamento particolare e quasi sempre ostile nei confronti del congenere.
I due picchi, ad esempio, si recano alle mangiatoie contemporaneamente, ma il soggetto B, che al momento  il predominante, mangia per primo, dopo aver emesso i segnali convenuti. Fra una beccata e l'altra B minaccia il congenere (grido e posizione specifica), al che C si allontana per tornare subito dopo. Ogni volta che il congenere ritorna, B emette 2, senza per avvicinarsi a nessun barattolo. Finalmente C risponde a B col segnale 3, avvicinandosi al contenitore delle tarme.
5. - Linguaggio codificato e designazione individuale. Possiamo dunque constatare da un lato l'esistenza di nette preferenze alimentari - specie per quanto riguarda i grilli - che individualizzano i soggetti, e dall'altro l'emissione del segnale grillo in precise situazioni conflittuali. Non potremmo allora formulare l'ipotesi che il picchio designi
il suo congenere con la particolarit che lo caratterizza: soggetto C = mangiatore di grilli? Supponendo che i picchi siano in grado di distinguere le caratteristiche individuali - cosa molto probabile -, questo meccanismo d'estensione del significato del termine 2 non differisce in nulla da quello dell'estensione di 2 dal grillo ai fiocchi d'avena di cui abbiamo parlato pi sopra.
Durante le molte ore d'osservazione passate con i picchi, non soltanto abbiamo constatato che questi uccelli presentano delle particolarit che li caratterizzano - preferenze alimentari, itinerari determinati, ecc. - ma anche che queste particolarit sono avvertite dal congenere, che spesso le imita. Ecco alcuni esempi:
I picchi disponevano di molti e diversi abbeveratoi, e avevano in proposito abitudini estremamente differenti. A un certo punto, C cominci a bere nell'insolito punto d'acqua scoperto da A, e precisamente all'intersezione della seconda e terza maglia dell'angolo anteriore sinistro di una rete che copriva un acquario, fra dieci altri acquari identici e coperti nello stesso modo. La precisione del picchio era straordinaria, tanto pi che nessuna necessit lo costringeva a bere in quel punto piuttosto che altrove. Si trattava dunque di un evidentissimo caso d'imitazione dell'abitudine di un congenere.
L'imitazione pu anche essere differita. Uno dei due primi picchi allevati in laboratorio (soggetti A e A') aveva la singolare abitudine di beccare e mangiare molto spesso (almeno una volta al giorno) un pezzo di sapone appoggiato sull'orlo del lavello. Quest'uccello mor; per la prima volta, e del resto solo per pochi giorni, il superstite cominci allora a imitare questo comportamento, da cui poi si disabitu completamente.
Osservammo fatti analoghi quando mor il soggetto A, padre adottivo degli altri due soggetti, B e C, e molto spesso predominante. Divenuto predominante in sua vece, C occup
il posatoio di A, sebbene ciascun picchio avesse il suo e
lo occupasse regolarmente, e nonostante che ci fossero dei posatoi in pi. Nelle attivit di C scoprimmo inoltre certe abitudini dell'uccello morto: il percorso seguito ogni sera da C per portarsi sul suo posatoio era esattamente identico a quello di A, con le stesse soste nei medesimi punti.
Non v' dunque alcun dubbio che i picchi, almeno nelle condizioni di laboratorio, sono perfettamente in grado di identificare il congenere non solo basandosi sulla sua fisionomia o sulle emissioni canore, come accade in molte specie, ma anche su elementi pi astratti che contribuiscono a caratterizzare l'individuo.  difficile evitare il paragone fra
il meccanismo che sembra condurre i picchi a estendere il termine che designa una derrata al congenere che la predilige, e l'abitudine umana di affibbiare dei nomignoli al prossimo.

III.
KLUGE HANS (HANS L'ASTUTO): TORNA IL CAVALLO DI ELBERFELD.
L'obiezione classica, spesso incontrata a proposito dei lavori di Premack e dei Gardner, pu essere mossa anche a noi: non potrebbe darsi che i nostri uccelli obbediscano semplicemente a segnali inconsci emessi dall'osservatore? Trattandosi di uccelli perfettamente addomesticati, la cosa non  affatto inverosimile. Abbiamo quindi cercato di aggirare quest'obiezione allo stesso modo dei Gardner, ossia ricorrendo a un osservatore estraneo. Va notato tuttavia che quest'osservatore non pu essere del tutto estraneo perch in tal caso il picchio si spaventerebbe, giacch gli uccelli riconoscono perfettamente, sul piano individuale, le persone che hanno cura di loro: il minimo cambiamento d'abito provoca un'inquietudine caratteristica, tanto che il picchio viene a posarsi sulla persona, che peraltro conosce benissimo, per esaminare il nuovo abito bottone per bottone! Un certo periodo di familiarizzazione  pertanto indispensabile.
Quattro osservatori impararono a familiarizzarsi con il codice e con il picchio per poi lavorare separatamente, giacch pensavamo che se l'osservatore abituale emetteva segnali
inconsci, gli altri quattro non avrebbero certo potuto emettere segnali identici ai suoi... Se il picchio non avesse manifestato alcun turbamento, l'obiezione del Klge Hans non sarebbe forse interamente caduta, ma avrebbe perso molta della sua forza. L'uccello si adatt istantaneamente agli osservatori.

IV.
CONCLUSIONE.
Ci consideriamo quindi autorizzati ad affermare che la comunicazione  possibile non solo fra primati, ma anche fra un primate come l'uomo e un uccello.  ovvio che le mimiche sono completamente diverse, ma non bisogna dimenticare che il primate e l'uccello hanno una caratteristica in comune, e cio la preminenza della vista su tutti gli altri sensi, che nell'uccello  forse ancora pi spiccata che nel primate. Se la scimmia osserva intensamente l'uomo che si occupa di lei, altrettanto e forse ancora di pi fa l'uccello. Bisogna averli allevati, questi picchi cervelluti, per capire a che punto pu arrivare la familiarit con un uccello: solo cos si pu spiegare come la comunicazione sia possibile. Sicch, dunque, ci che noi sospettavamo dev'essere vero,
o quanto meno diventa estremamente probabile: l'uso del becco non sfavorisce affatto l'animale che lo possiede rispetto a un altro animale che invece ha le mani. I lavori che pu fare un becco sono molto superiori a quelli che pu fare una mano, fatta eccezione per quella dell'uomo, e forse il cervello di un uccello non  poi tanto inferiore a quello di un primate.


Capitolo sesto.
DOVE LO SPINARELLO RISPONDE ALL'ESAMINATORE COME VUOLE SECONDO IL PROBLEMA POSTO.

Non insisteremo sugli studi classici concernenti lo spinarello, ispirati ai vecchi lavori di Tinbergen sul ruolo di releaser delle sagome grige col ventre rosso nell'aggressivit, e che tutti ormai ben conoscono. Osserveremo soltanto che le reazioni di questo pesciolino, che tanto interesse ha destato negli oggettivisti, sono evidentemente affatto automatiche,
o estremamente tropistiche, -per cos dire. Gli oggettivisti, dunque, avrebbero rinunciato al semplicismo solo in apparenza? O, al contrario, questo semplicismo dipenderebbe dal pesce stesso, dal suo cervello privo del numero di neuroni necessari per albergare istinti complessi?
In realt, per confutare questa seconda ipotesi, basta la semplice osservazione. Apparentemente, non c' niente di pi vivace e vigile di uno spinarello: tutti gli sperimentatori conoscono l'attenzione con cui, dall'acquario, segue gli andirivieni delle persone che si muovono nel laboratorio. Quest'interesse per il mondo esterno fa gi sperare delle manifestazioni comportamentali di alto livello; e, d'altra parte, lo spinarello si costruisce un nido, cosa piuttosto rara nei pesci teleostei. Diverse osservazioni, relative appunto al nido, ci hanno infine rivelato la complessit del suo comportamento.
Ricordiamo una regola assolutamente generale, che tuttavia troppi fisiologi bellamente ignorano: un animale  perfettamente in grado di risolvere i problemi che lo interessano, mentre pu apparire di una stupidit abissale quando i problemi non sono scelti da lui, ma dallo sperimentatore. Si pu dunque perseguitare il pesce nella zona del suo nido, giacch (e in questo caso il verbo interessarsi ha un significato ben preciso) quest'animale, che ci passa tre quarti del suo tempo e lo mantiene e lo ripara con notevole cura, dev'essere indubbiamente sensibilissimo a tutto quanto accade in quel settore. E infatti lo : l'abbiamo visto togliere dei sassolini ammucchiati davanti all'ingresso del nido, strappar via dei paletti piantativi dinanzi, e addirittura combinare la risposta a entrambi i problemi quando l'ingresso era ostruito da un mucchio di sassolini circondato da paletti; e inoltre, se l'ingresso era chiuso da un pezzo di stoffa di nylon fissato da quattro piombini, togliere prima i piombini e successivamente il tessuto, performance quasi incredibile ma osservabile con la massima facilit. Non oseremmo affermare ch'essa implica una comprensione del problema di un livello gi molto elevato, ma quale altra spiegazione se ne pu dare? Tanto pi che non tutti gli individui sono ugualmente capaci di trovare una soluzione a problemi del tutto nuovi: alcuni, se l'ingresso  ostruito, non riescono pi a entrare nel nido, mentre altri trovano con rapidit straordinaria delle soluzioni elegantissime che per, nello stesso individuo messo di fronte allo stesso problema, non sono sempre identiche.
Da notare che, sia nello scimpanz, sia nello spinarello, queste spiccate differenze fra un individuo e l'altro si manifestano proprio quando si affrontano i livelli superiori del comportamento animale.
Lo spinarello, d'altra parte, ci vede benissimo, al punto di recidere con la massima precisione un filo che tenga sospeso un ostacolo sopra il suo nido; e inoltre, come ha dimostrato Ohm Kettner, distingue i colori. Com' possibile allora che si lasci ingannare da una grossolana sagoma?
Il peggio  che questi pesci, prima del periodo degli amori, sono grigiastri e vivono in branco, ed  proprio allora che fra maschi privi della pi piccola traccia di rosso si scatenano le pi accanite battaglie.  impossibile che gli oggettivisti non abbiano osservato questo fatto, ed  un vero peccato che nei loro scritti lo segnalino cos raramente, per non dire mai...
La maggior parte degli esperimenti sull'effetto delle sagome, infine, consiste nel provarle su spinarelli isolati, cosa perfettamente comprensibile dal punto di vista dell'osservatore: ma in condizioni naturali, sebbene nel periodo degli amori gli spinarelli non vivano pi in branco, non sono mai, per, molto lontani gli uni dagli altri, e le possibilit d'interazione sociale sono numerosissime. Che succede quando si sperimenta l'azione delle sagome su parecchi spinarelli tutti insieme? Un'osservazione anche superficiale permette di constatare che ci che accade in tal caso ha pochissimo a che vedere con quanto si pu osservare nello spinarello isolato. Il vivere in branco, tuttavia, corrisponde alle condizioni naturali... Dobbiamo dire allora che l'osservazione di un pesce isolato corrisponde a un artificio?
Sarebbe prematuro. Ma queste riflessioni hanno suggerito a uno degli autori, B. Chauvin, d'intraprendere sullo spinarello delle ricerche di lunga durata, e a elaborare a poco a poco, alla luce dei fatti, una critica radicale delle celebri osservazioni su cui si  fondata inizialmente la teoria oggettivistica.

I.
LA COMPLESSIT DEI RAPPORTI SOCIALI.
Contrariamente a quanto fanno tutti gli autori, bisogna osservare in primo luogo la vita e il comportamento dei pesci riuniti in branco, ossia il pi vicino possibile alle condizioni naturali. Si noter subito che la livrea nuziale dello spinarello cambia spesso colore a seconda delle circostanze
- fatto del resto ben noto - e soprattutto secondo il rango di predominio. Gli individui che stanno al vertice della gerarchia, o che sono appena usciti vincitori da una battaglia, sono color rosso vivo, mentre gli sconfitti e i dominati sono smorti e chiazzati di grigio, tanto che viene da chiedersi se la livrea rossa, che secondo le teorie oggettivistiche dovrebbe scatenare l'attacco, non abbia invece la funzione opposta, quella cio di dissuadere dall'attacco, se non si  un predominante...
Ma le cose non sono cos semplici. Il predominante  il solo che possa spostarsi come vuole, nell'acquario, senza essere aggredito, ma non  lui il pi aggressivo: esso si limita semplicemente a impedire agli altri pesci di avvicinarsi al fondo o al cibo. Il dominato che viene subito dopo di lui mostra un'aggressivit molto pi spiccata,  il solo, che si azzardi ad assalire il predominante, e ridistribuisce brutalmente agli altri pesci i colpi che riceve. Fatto singolare, quando il gruppo dei subordinati riesce ad avvicinarsi alla mangiatoia senza essere inseguito dal predominante, il sotto-dominante si sostituisce a quest'ultimo e li scaccia.
Il gruppo dei subordinati con la livrea grigia sosta generalmente in un angolo dell'acquario, col muso verso l'esterno; spesso si muovono tutti insieme per ispezionare un oggetto nuovo, ad esempio, e a volte riescono a saccheggiare il nido e a divorare le uova sorvegliate dal predominante. Infine, il soggetto Omega con la livrea smorta a chiazze pi scure le prende da tutti ma raramente dal predominante, che addirittura lo tollera accanto a s presso la mangiatoia, dalla quale invece scaccia tutti gli altri: sicch il subordinato riesce a nutrirsi quasi normalmente.
Se il predominante viene allontanato, l'individuo che gerarchicamente viene subito dopo di lui prende immediatamente il suo posto e occupa il suo nido; e mentre prima cercava di divorarne le uova, adesso le cura come se fossero sue.
Come s'instaura il predominio? Il fenomeno varia moltissimo da un branco all'altro, e il cambiamento di colorazione del dominato non dipende da ci che noi chiameremmo la violenza della lotta, ossia dal numero dei colpi ricevuti; il dominato si scolora soltanto quando scappa, ma  impossibile prevedere il momento in cui si dar alla fuga. Va anche detto che, perch il predominio s'instauri, gli scontri devono essere effettivi: se i due rivali son separati da un vetro, i rapporti di predominio non si stabiliscono affatto, esattamente come un pesce non si scolora per il semplice fatto di ricevere dei colpi, anche abbastanza forti, dalla bacchetta dello sperimentatore. Occorre insomma un preciso contesto, i colpi non bastano... A volte anzi mancano completamente, e tutto si riduce alle minacce, dopo di che il vinto sale verso la superfice, generalmente occupata dai subordinati, mentre il fondo  riservato al vincitore. I colpi dunque non sono indispensabili n sufficienti, e non possono essere separati dal contesto generale.
Di fronte a rapporti sociali tanto complessi, come si pu pretendere che la teoria dell'azione di releaser della sagoma col ventre rosso venga ancora accettata senza modifiche radicali? Come potrebbe, la sagoma, agire indipendentemente dal contesto, che  senz'altro ci che pi conta?

II.
IL RUOLO DEL CONTESTO E DEL COMPORTAMENTO INDIVIDUALE.
A) L'osservazione dell'aggressivit nel contesto sociale normale.
Scopriamo subito un'infinit di particolari che vanno assai poco d'accordo con la teoria corrente. I maschi con la livrea grigia, ad esempio, vengono aggrediti al pari di quelli colorati, e nella maggior parte dei casi l'iniziativa dell'attacco parte dal maschio colorato, mentre secondo la teoria classica dovrebbe partire dal maschio grigio sollecitato dal potente releaser costituito dal ventre rosso... Va detto, del resto, che nemmeno le femmine sono immuni dagli assalti, tutt'altro, anzi, sebbene nel periodo dell'estro la colorazione e l'aspetto generale delle femmine siano molto diversi da quelli dei maschi, e nonostante che i loro ventri gonfi di uova provochino in essi dei comportamenti di corteggiamento accanitissimi, la quantit di aggressioni ch'esse subiscono, in confronto ai maschi, aumenta notevolmente.
Il colore rosso, dunque, non attira gli attacchi in modo speciale; inoltre il maschio predominante, che  di un rosso acceso, non  affatto il pi aggressivo, e lo diventa in modo estremo solo in certe circostanze, ossia all'inizio della formazione del branco e durante la riproduzione. Il maschio predominante attacca per primo solo per un periodo relativamente breve, dopo di che, a quanto sembra, il suo predominio non viene pi contestato.
Nel gruppo sociale, per riassumere, la colorazione rossa non svolge un ruolo essenziale nelle reazioni agonistiche, e dev'essere considerata come una manifestazione delle reazioni emotive tipiche della vita di gruppo.
B) La reazione alle sagome nei pesci isolati.
Come si vede, siamo piuttosto lontani dalle teorie oggettivistiche. Restano tuttavia da esaminare gli esperimenti su pesci isolati, fatti con le stesse tecniche degli oggettivisti, ma non con lo stesso spirito... Alla luce di quanto abbiamo detto or ora, si vedr immediatamente che gli schemi classici del comportamento dello spinarello hanno ben poco a che vedere con la realt.
Alcuni esperimenti con sagome di diversi colori, e cio gialle, viola e rosse, ci hanno subito mostrato l'errore di Tinbergen: poich gli spinarelli sessualmente maturi hanno il ventre rosso, egli si  limitato a confrontare sagome grige e sagome col ventre rosso, e in queste condizioni, effettivamente, la sagoma col ventre rosso viene aggredita molto pi spesso. Ma se si provano altri colori, molti individui preferiscono al rosso il viola o il giallo, sebbene il corpo dei compagni non presenti mai questi colori. Possiamo dunque gi chiederci che cosa sia realmente la reazione alla sagoma? Si tratta veramente di un comportamento aggressivo, identico a quelli che si producono di fronte a un congenere vivo,
o non piuttosto di un comportamento esplorativo, di curiosit per i colori, come avevano ipotizzato i vecchi autori tedeschi?
Ci si potr obiettare che la sagoma  indubbiamente troppo rudimentale perch lo spinarello possa davvero scambiarla per un congenere. Che cosa accadrebbe se essa fosse molto pi somigliante al vero? Si pu quindi perfezionare l'aspetto della sagoma munendola di pinne e coda e dandole
i veri colori dello spinarello; o, meglio ancora, si pu ricorrere a un maschio anestetizzato ( vero che in tal caso l'animale  rosa pallido, ma, come abbiamo visto, i colori non hanno l'importanza che gli attribuiscono gli oggettivisti).
I risultati sono piuttosto sconcertanti: non si ottiene nulla di pi preciso che con le sagome pi rozze, e pu addirittura accadere che certi individui continuino a preferire al maschio anestetizzato la sagoma col ventre viola, anche se non somiglia affatto a un pesce.
C) La vista del congenere: il ruolo dello specchio.
Per capire come vanno le cose, bisogna arricchire l'esperimento di altri fattori. Questa volta confronteremo le reazioni alla sagoma di spinarelli isolati, di spinarelli che possono vedere un congenere nell'acquario vicino, e infine di individui isolati ma messi di fronte a uno specchio. Vedremo subito che il congenere dell'acquario accanto o lo specchio destano un interesse vivissimo nei soggetti, che passano buona parte del loro tempo a osservare il compagno o a contemplare la propria immagine riflessa. Correlativamente, le loro reazioni alle sagome che gli vengono presentate sono molto meno vivaci di quelle del gruppo dei pesci completamente isolati, e, in particolare, il maschio anestetizzato non ha per loro maggiori attrattive delle sagome col ventre viola. Negli spinarelli completamente isolati, invece, il maschio anestetizzato viene aggredito molto pi spesso della sagoma.
Riassumendo, sembra che l'aggressivit sia molto maggiore nell'individuo isolato (cosa che si pu verificare con l'aiuto di vari test) e che tutto cambi non appena l'animale, vedendo un congenere o la propria immagine riflessa, pu paragonarli alle sagome (beninteso, non intendiamo dire che si tratti di un paragone cosciente e metodico in senso umano).
D) Come agisce la presenza di un rivale vivo?
Ci restava un ultimo mezzo per avvicinarci alla realt: presentare agli spinarelli isolati un maschio vivo. Avevamo appunto quattro maschi col ventre rosso nelle condizioni fisiologiche volute e, speravamo, sufficientemente aggressivi, e li presentammo ai pesci sotto esperimento.
Questi maschi vennero aggrediti, ovviamente, ma in maniera cos diversa da impedire qualsiasi confronto: uno di essi, ad esempio, veniva assalito molto pi spesso degli altri tre.
Se cerchiamo di evidenziare la particolarit di quest'individuo, ci accorgiamo che essa non sta nel suo aspetto, ma nel suo comportamento: questo maschio era nettamente pi aggressivo degli altri tre, che invece si comportavano come degli intrusi, restando spesso immobili in superficie o nascosti fra le piante; si avvicinava piuttosto rapidamente al fondo, zona del predominio; cosa insolita, reagiva agli assalti dei maschi residenti aggredendo a sua volta, e non con la fuga; e, fatto ancora pi insolito, cercava di avvicinarsi con una danza a zigzag, innescando in tal modo delle reazioni di fuga panica.
Tali risultati ci portano in primo luogo a insistere sulle differenze individuali, e fanno inoltre pensare che ci che conta non  la forma o il colore, bens l'interazione dei comportamenti e la maniera in cui l'individuo risponde ai segnali o all'approccio dell'altro.
E) Ritorno allo specchio.
Lo specchio che interessa cos vivamente gli spinarelli avrebbe dunque un ruolo perturbatore? In realt lo specchio risponde ai segnali di un maschio rimandandogli i suoi stessi segnali. Nel comportamento dei soggetti messi di fronte a uno specchio osserviamo allora una singolare perturbazione: essi vi sostano a lungo - molto pi a lungo, certamente, che a osservare attraverso il vetro il congenere dell'acquario accanto - come se non riuscissero a sottrarsi alla vista dello strano pesce che vi  riflesso e che non risponde come dovrebbe ai loro segnali.
F) La situazione normale.
Facciamo un altro passo avanti e proviamo le sagome nell'unica situazione normale, il branco: e subito tutto cambia. Non si pu dire tanto che la sagoma (come probabilmente qualsiasi altro oggetto introdotto bruscamente) li interessi, quanto piuttosto che sia un'occasione per rimettere in discussione o consolidare i rapporti di predominio. Gli individui che vedono una sagoma nei pressi del loro nido le si avvicinano lentamente e l'aggrediscono, mentre gli altri non reagiscono tanto alla sagoma quanto al comportamento del congenere - che non tiene pi d'occhio il nido perch  occupato altrimenti - e cercano di avvicinarsi al nido nel rivale per saccheggiarlo. Nulla pu valere la descrizione completa di ci che accade allora, e che nella maggior parte dei casi finisce in una mischia generale.
Mettiamo un maschio anestetizzato accanto al nido del maschio n 2 di un gruppo di quattro maschi, riuniti in uno spazio abbastanza grande da permettere a tutti di nidificare.
I maschi 2 e 3 aggrediscono immediatamente il richiamo, poi il maschio 2 si avventa sul 3, che si allontana; il maschio
2 invece torna vicino al richiamo e lo urta ripetutamente col muso. Improvvisamente i maschi 1 e 3, vicini, cominciano a fare altrettanto, ma con maggior violenza di 2 e mirando specialmente alla testa del richiamo. Il maschio 2 assale e morde gli altri due maschi, che gli restituiscono i colpi. A questo punto la mischia diventa generale, e nessuno bada pi al richiamo. I maschi 1 e 3 infilano simultaneamente il muso nel nido di 2 e cercano di mangiarne le uova, mentre il proprietario indietreggia e si ferma a una certa distanza, muovendosi con aria d'intensa minaccia; poi a un tratto torna ad avventarsi su 1 e 3 che fuggono sotto i suoi colpi. Il maschio 3, per, passando sotto il richiamo (che non suscita pi alcuna reazione), torna a frugare nel nido di 2, che, afferrandolo per la pinna ventrale eretta, lo trascina lontano dal nido.
In questo caso il richiamo  solo un pretesto per distruggere un equilibrio gi molto fragile, e che potrebbe essere rimesso in discussione da una qualsiasi altra perturbazione.
Pu anche succedere che due maschi si avvicinino al richiamo e invece di assalirlo si minaccino reciprocamente.
Il fatto che la sagoma non venga affatto scambiata per un congenere  chiaramente evidenziato da un altro esperimento, in cui la sagoma viene messa a guardia dell'ingresso di un nido da cui  stato allontanato il legittimo proprietario: si avvicina un altro maschio, ispeziona sommariamente la sagoma (o magari non le bada affatto) e con la massima rapidit trasloca le uova nel proprio nido.

III.
INTERMEZZO DEDICATO ALLA LEGGEREZZA DI CARATTERE DELLA FEMMINA DELLO SPINARELLO.
 evidente da quanto abbiamo detto sinora fino a che punto i maschi siano attenti a ci che fanno i vicini, e come sappiano approfittare di una loro sia pure minima distrazione, mentre accordano alla sagoma un'attenzione modestissima. Tutto questo crea a volte situazioni comicissime, come si pu vedere ad esempio dalle reazioni di due maschi del gruppo 3 A all'introduzione di una femmina matura.
I due maschi si avvicinano contemporaneamente alla femmina per corteggiarla; il maschio I le d un colpetto col muso, ed essa si volta verso di lui e lo segue per un breve tratto. Il maschio II si allontana allora dalla femmina e si avvicina zigzagando al maschio subordinato III, che resta immobile. Frattanto il maschio I entra nel proprio nido (quest'abituale atto del maschio, prima dell'ingresso della femmina, viene designato col termine creeping through) e la femmina resta in attesa di entrarci a sua volta. In quell'attimo il maschio II si avvicina alla femmina e le sfrega il fianco con le pinne dorsali erette, dopo di che si dirige verso il proprio nido, ove la femmina lo segue entrandoci sola. Quando il maschio I torna a uscire dal nido, la femmina  gi entrata, senz'altre dimostrazioni, in quello del maschio II, e vi depone immediatamente le uova, 80 secondi dopo l'inizio dell'osservazione. Il maschio I sosta sul fondo, accanto a un sasso che nasconde il nido del rivale. Appena la femmina esce, questi entra a sua volta nel nido per fecondare le uova, e mentre poi si allontana per qualche secondo (comportamento abituale del maschio dopo la fecondazione e prima di iniziare la ventilazione), vi entra, deluso e frustrato, anche il maschio I. Questi si precipita all'ingresso del nido (donde  uscito dall'altra parte), raccoglie parte delle uova, le porta nel proprio nido, le insabbia e comincia a ventilarle nel momento stesso in cui il maschio II lo aggredisce. Dopo un violento scambio di colpi, il primo maschio si disimpegna e aggredisce la femmina, che si rifugia nell'angolo occupato dagli altri subordinati. L'intera sequenza, ancora pi complicata di un vaudeville di Feydeau, si  svolta nel giro di tre minuti appena!
Abbiamo descritto queste peripezie in ogni particolare con il preciso scopo di dimostrare che si tratta di comportamenti reali, non viziati dai secondi fini di sperimentatori decisi in partenza a evidenziare certi particolari, ignorandone altri; e che si tratta inoltre di comportamenti frequenti:  facilissimo stimolare la comparsa di questo tipo di conflitti, ottenendo ogni volta interazioni complesse, rapidissime e sempre diverse, anche se i protagonisti sono sempre gli stessi. Sarebbe molto difficile descrivere quanto accade realmente col freddo linguaggio delle teorie classiche, giacch non ci troviamo pi di fronte ad atti innescati automaticamente da una sagoma, ma a strategie complesse che si adattano istantaneamente a una situazione mutevole.

IV.
COME SI COMPORTA LO SPINARELLO IN UN MONDO TUTTO D'UN COLORE?
C' un mezzo molto semplice per verificare il ruolo della livrea nuziale, e in particolare del ventre rosso che tanto interessa gli oggettivisti: basta esporre gli acquari d'osservazione alla luce di una lampada monocromatica. Abbiamo usato prima delle lampade rosse, e successivamente delle lampade blu; inutile dire che l'aspetto dei pesci cambia completamente. Che cosa accadr, visto che in questi esperimenti non ci sono pi ventri colorati?
Secondo le teorie oggettivistiche, gli scontri dovrebbero risultarne parzialmente o addirittura completamente aboliti; ma le cose non stanno cos e, seppure alquanto attenuati, essi invece continuano. In complesso le reazioni aggressive sono un po' meno vivaci, ma soprattutto, a livello reattivo, si evidenziano profonde differenze individuali.  necessario in primo luogo accertare il grado di aggressivit alla luce bianca, da noi considerata la situazione normale: l'osservazione anche pi superficiale mostra gi che, sopra e sotto la media, esistono, com'era logico attendersi, animali molto aggressivi o, viceversa, pochissimo. Gli iper-aggressivi sono i pi sensibili alle variazioni di lunghezza d'onda della luce, e con la luce rossa o quella azzurra diventano generalmente pi mansueti. Tuttavia le variazioni reattive dei diversi individui esposti alla luce rossa o azzurra presentano ogni volta un cos particolare profilo da poterne trarre un'unica conclusione, e cio che il branco di spinarelli da noi usato (e forse tutti gli spinarelli) era estremamente eterogeneo.  impossibile fare in proposito generalizzazioni affrettate quali quelle formulate da certi sperimentatori in altre occasioni:  probabile che, come noi, nemmeno loro ne avessero alcun diritto.

V.
INNATO E ACQUISITO.
Non potevamo esimerci, ovviamente, dall'affrontare la fondamentale controversia che divide gli etologi a proposito di ci che nelle reazioni dello spinarello appartiene all'innato (o, per parlare pi esattamente di reazioni ereditarie, al genotipo) e di ci che invece appartiene all'acquisito (o, per meglio dire, al fenotipo). Per scindere questi due fattori c' un solo mezzo, seppure imperfetto: allevare un branco di avannotti nati senza il concorso dei genitori, e isolati molto prima che possano vedere nei loro congeneri la comparsa della livrea nuziale. Come reagiranno allora alla sagoma con l'addome rosso, stante che non hanno mai visto un altro pesce colorato in tal modo?
Abbiamo dunque fatto quest'esperimento, molto pi facile da spiegare che da realizzare a causa dell'altissima mortalit che inizialmente decima l'allevamento. Naturalmente ci si riservano dei testimoni, ossia dei pesci campione nati dalle stesse uova ma cresciuti in condizioni normali, in presenza di congeneri adulti.
Agli spinarelli nives (termine ormai consacrato) si presentano delle sagome col dorso o l'addome rosso: se veramente le reazioni dipendono dal fenotipo, ci aspettavamo che la sagoma col dorso rosso, inesistente in natura, suscitasse meno reazioni di quella con l'addome rosso. Ma le cose non stanno affatto cos: le scarsissime reazioni di questi nives alla sagoma presentatagli per la prima volta sono identiche in entrambi i casi.
Si pu rendere la sagoma pi interessante facendole assumere l'atteggiamento minaccioso tipico dello spinarello (col muso puntato verso il fondo) e facendola oscillare in modo da colpire gli altri pesci ogni sessanta secondi. In tal caso le aggressioni alla sagoma sono molto pi numerose, ma senza alcuna evidente discriminazione fra ventre rosso e dorso rosso.
Dobbiamo concluderne che decisamente non c' alcuna differenza inscritta nel genotipo fra le reazioni ai due tipi di sagoma? Qualcosa comunque siamo riusciti a scoprire, ma non l'abbiamo trovata nell'aggressivit. Dopo un primo esperimento di presentazione della sagoma, i pesci vengono lasciati in riposo per qualche tempo, e quindi rimessi in presenza delle sagome: in un certo senso si tratta di un esperimento di memorizzazione. Non troviamo un aumento delle aggressioni dichiarate (colpi inferti col muso) contro le sagome precedentemente viste in atteggiamento di minaccia, ma piuttosto un netto aumento delle reazioni esplorative (prudenti approcci) o emotive (erezione delle pinne, guizzi improvvisi) in rapporto alla sagoma; e l'aumento delle reazioni esplorative  leggermente superiore quando la minaccia  partita dalla sagoma col ventre rosso piuttosto che da quella col dorso rosso. La memorizzazione comunque sembra buona, considerato che i pesci hanno visto la sagoma in atteggiamento di minaccia una sola volta.
Gli spinarelli informati, ovviamente, aggrediscono la sagoma con l'addome rosso molto pi spesso di quella col dorso rosso, ma, fenomeno abbastanza singolare, sia o non sia la sagoma in posizione di minaccia - quanto meno la prima volta, durante l'esperimento di memorizzazione parallelo a quello realizzato con gli spinarelli nives -, le loro reazioni aggressive sono nettamente pi spiccate nei confronti della sagoma che  stata vista in atteggiamento minaccioso.
Nell'insieme degli esperimenti con gli spinarelli nives emerge dunque una lieve componente probabilmente genotipica. Ma anche questa conclusione, tanto prudente in confronto alle asserzioni degli oggettivisti, va sfumata tenendo conto di un altro fattore.

VI.
LE DIFFERENZE INDIVIDUALI.
Si ripresentano a questo punto le profonde differenze individuali di cui gi abbiamo sottolineato l'importanza; e non andremmo molto al di l del nostro pensiero se affermassimo che qualunque conclusione sul comportamento degli spinarelli dovrebbe essere preceduta da una tipologia: di quali spinarelli si tratta precisamente, di che tipo?
 subito evidente la loro estrema variabilit individuale. In certi spinarelli, ad esempio, le reazioni alla sagoma vista in atteggiamento di minaccia sono molto diverse dalle reazioni alla sagoma neutra, mentre in altri l'esperienza della sagoma in atteggiamento minaccioso in un certo senso si allarga, condizionando anche le reazioni all'altra sagoma.
Cerchiamo di fare una classificazione:
1) in una prima categoria figurerebbero gli spinarelli che, alla sagoma precedentemente vista in atteggiamento minaccioso, reagiscono con un aumento di aggressivit;
2) altri invece reagiscono a questa sagoma soltanto con un successivo aumento delle reazioni esplorative ed emotive, ma non di quelle aggressive;.
3) altri mostrano un netto aumento di tutti e tre i tipi di reazione;
4) altri infine non manifestano alcun aumento dell'una
o dell'altra reazione alla sagoma precedentemente vista in atteggiamento di minaccia.
Ora, si possono trovare degli esemplari di queste quattro categorie sia fra gli spinarelli naives che fra quelli informati, ed  quindi evidente ch'esse non dipendono dalle condizioni di allevamento; sicch quando diciamo che forse gli spinarelli naives manifestano una certa tendenza ereditaria a reagire pi vivacemente alla sagoma con l'addome rosso piuttosto che a quella col dorso rosso, dobbiamo aggiungere subito dopo che questo  vero solo in una percentuale di casi che non costituisce neppure la maggioranza.

VII.
La DINAMICA DEI COMBATTIMENTI
SI PU PORRE IL PROBLEMA IN TERMINI LINGUISTICI?
Certo, a molti, questa domanda parr esagerata: come si pu tirare in ballo la linguistica a proposito di un animale di cos basso livello psichico come lo spinarello? Naturalmente, si tratta di un modo di dire: non pretendiamo certo che lo spinarello abbia un vero e proprio linguaggio.
Ma vediamo come realmente stanno le cose: quando due maschi si affrontano, l'uno adotta un determinato atteggiamento, ed emette pertanto dei segnali particolari cui l'altro risponde. C' un modo appropriato di rispondere, e ne  prova lo stupore dello spinarello davanti allo specchio: esso riconosce perfettamente i segnali, che sono per fuori luogo. Se si prende nota sistematicamente di ci che fanno gli antagonisti, secondo un codice di circa quindici termini, vediamo che ci sono parecchi modi di rispondere a un segnale, e cio o con un altro segnale, o con una successione di segnali che formano una sequenza pi o meno lunga, necessariamente terminata da un segnale che, in quanto finale, ha probabilmente un ruolo particolare. Ma questo ruolo, lo ha veramente?
Per rispondere a questa semplice domanda, abbiamo dovuto ricorrere ai metodi raffinati dell'analisi delle corrispondenze di Benzcri, una sorta di multiforme analisi estremamente complessa e sensibile. Il calcolatore  programmato in modo da riunire i diversi segnali in gruppi pi o meno lontani a seconda che essi abbiano o no rapporti fra loro. Nel nostro caso, di lunghe sequenze di segnali, la risposta  tassativa: il segnale che termina una sequenza ha lo stesso effetto, sulla risposta del congenere, solo quando si presenta isolato. In altre parole, esso dipende dal contesto dei segnali che lo hanno preceduto; e quando si parla di contesto di segnali  inevitabile pensare alla linguistica, cui abbiamo fatto riferimento esclusivamente in questo senso. Dobbiamo per farci molte altre domande.
Questo studio, che ha richiesto quaranta ore di osservazione e la conseguente registrazione di quindicimila dati, avrebbe dovuto permetterci di dire se questo o quel segnale (emesso isolatamente, giacch se termina una sequenza il segnale cambia di significato) fa scattare inevitabilmente nel congenere una determinata reazione.
La risposta  tutt'altro che semplice. Il calcolatore ci mostra in primo luogo che certi atti sono infrequenti, e appartengono esclusivamente al dialetto di certi pesci. L'atto n 6 (dare pi di cinquanta colpi)  censito solo 17 volte e soltanto in nove individui; l'atto n 13 (comportamento di corteggiamento nei confronti di un maschio) e l'atto n 20 (ventilazione di uova inesistenti) sono compiuti soltanto da due individui.
Certi atti sono nettamente associati alla fine di una sequenza, e altri agli inizi; certi pesci, inoltre, utilizzano di preferenza sequenze brevi, e altri invece sequenze lunghe, senza che peraltro vi sia un chiaro nesso fra lunghezza delle sequenze e predominio.
Molto spesso, inoltre, una sequenza risponde a un atto isolato e viceversa. Alla domanda postaci all'inizio non v' dunque risposta possibile, ed  appunto questo che ci ha fatto pensare a un'analogia linguistica. Chiedersi se in una conversazione una frase breve provochi sempre in risposta
una frase analoga non ha senso: l'unica risposta possibile sarebbe che ci dipende dal significato della frase e della parte di conversazione che l'ha preceduta. Non potrebbe darsi la stessa cosa, nello spinarello? Per scoprirlo, tuttavia,
i nostri metodi di calcolo, apparentemente raffinatissimi, sono ancora troppo semplici...

VIII.
CONCLUSIONE.
Il vero problema  forse quello finale: come capire le conversazioni degli spinarelli? Che ogni specie abbia un suo codice di segnalazione  un fatto che, dopo i lavori degli oggettivisti, nessuno mette pi in dubbio, ma l'interpretazione che essi ne davano  probabilmente rudimentale. Un determinato segnale risponde a un altro segnale determinato solo in maniera molto approssimativa, e che non tollera un'analisi troppo approfondita. Anche senza voler andare troppo in l con l'analogia linguistica, possiamo dire che di fronte al pesce l'osservatore si trova nella stessa situazione di un uomo che conosca una lingua straniera abbastanza bene da afferrarne il senso generale, ma non abbastanza da capire una conversazione.


Capitolo settimo.
LA COSTRUZIONE.

I.
LE COSTRUZIONI DEI CASTORI.
Non troviamo molti esempi di costruzione nei mammiferi - eccetto l'uomo - a parte forse le tane, costruzioni cave mai studiate sul piano sperimentale, e i nidi degli antropoidi, semplici ammassi di frasche talmente rudimentali in confronto ai nidi degli uccelli che a stento possiamo definirli costruzioni.
Ben diverso  il caso del castoro, magistralmente studiato da Richard (1967). Com' noto, quest'animale costruisce delle dighe complicatissime allo scopo di far salire il livello dell'acqua di un fiume e spostarsi cos pi facilmente, giacch, sebbene nuoti benissimo, a terra cammina con grande lentezza ed estrema goffaggine. Un primo esame fa sospettare subito capacit psichiche superiori, rivelandoci una grande variabilit dei metodi di costruzione e la loro adeguatezza ai materiali offerti dall'ambiente. Le dighe, ad esempio, sono abitualmente costruite con fango e rami; ma se la legna scarseggia, il castoro la sostituisce con materiale pietroso, o, meglio ancora, se s'imbatte in un mulino abbandonato ma con la gora ancora utilizzabile, si limita semplicemente a ripararla. Esistono dunque ampie possibilit di restauro, che, come abbiamo visto, sono un segno dei livelli superiori del comportamento, e forse uno dei pi importanti problemi dello studio del comportamento animale.

Didascalia Fig. 14. - Uno scimpanz si costruisce il nido intrecciando delle foglie di palma. A volte l'intreccio  estremamente elaborato (da V. Lawick Goodall, 1968).
Fine didascalia.

A) La scelta dei materiali.
Il materiale consiste soprattutto in legname. La semplice osservazione ci dice subito che il castoro non prende
i suoi materiali nel primo cantiere in cui s'imbatte, ma li sceglie e li taglia con la stessa calma con cui fa ogni altra cosa. I rami pi grossi vengono usati per puntellare lo sbarramento, e i pi sottili per tener fermi i blocchi di fango depostivi sopra. A quanto pare, la lunghezza  la caratteristica cui il castoro presta la massima attenzione, e che da animale notturno e dotato di vista mediocre qual , probabilmente valuta al tatto.

Didascalia Fig. 15. - I pezzi di legno tagliati dai castori in modo che abbiano un peso sempre uguale (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Richard tuttavia ha avuto modo di fare un'osservazione straordinaria a proposito della scelta di materiali evidentemente alimentari. La lunghezza dei pezzi di legno tagliati dall'animale  in ragione inversa al loro diametro, secondo una legge molto precisa, cosicch il peso del legname da trasportare  pressappoco costante. Questo fatto aveva gi colpito Dugmore (1914):
Raramente i castori tentano di suddividere un tronco di diametro superiore ai 20 o 30 cm; e tale dimensione richiede gi un lavoro enorme, giacch, per poterli manipolare facilmente, i pezzi devono essere di una lunghezza compresa fra i 30 e i 45 cm. I castori conoscono benissimo il peso del legno, e dividono tronchi e rami in pezzi di lunghezza maneggevole. Si dir che  un fatto istintivo, e pu darsi. Ma tutto questo - preparare un pezzo di legno in modo che pi piccolo  il suo diametro pi grande sia la distanza fra due tagli, col risultato che ogni pezzo abbia lo stesso peso - somiglia straordinariamente a un ragionamento...
A parte il vocabolario antiquato, non c' dubbio che ci si pone cos un importante problema. Questa lavorazione dei materiali diretta a ottenere un peso costante non ha l'uguale nel mondo animale, se se ne eccettua l'uomo. La tecnica della valutazione del peso  del resto oscura, giacch, come osserva giustamente Richard, l'animale non ha la possibilit di soppesare il troncone prima di tagliarlo, n di correggere le dimensioni degli altri pezzi per tentativi ed errori, giacch essi restano uniti e, dal primo all'ultimo, sono tutti della stessa lunghezza. Dobbiamo quindi attribuire al castoro la capacit di valutare il peso in base alla lunghezza.
B) Il trasporto dei materiali.
Altro punto singolare: il castoro pu trasportare in una sola volta vari tipi di materiali, come fango, pietre e rami,
che non verranno utilizzati tutti insieme n in uguale maniera, fatto che implica l'intervento di una dilazione spesso considerevole della loro utilizzazione.

Didascalia Fig. 16. - Il castoro trasporta molti materiali insieme, come piccoli rami e blocchi di fango che utilizzer in luoghi e momenti diversi (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Non vogliamo attribuire alla nozione di dilazione l'importanza quasi esclusiva che aveva in passato nella caratterizzazione dei livelli superiori del comportamento, ma va comunque notato il suo valore di sintomo di un livello elevato.
Dalle minuziose osservazioni di Richard scaturisce una conclusione categorica: la stessa riparazione pu essere effettuata nel medesimo luogo con materiali e tecniche completamente diverse, anche se apparentemente l'ambiente non  affatto mutato. Parleremo pi avanti di fenomeni perfettamente analoghi osservati nelle friganee.
D) Le possibilit di apprendimento.
Il miglior modo di sperimentarle consiste nel porre i problemi in un contesto naturale. Va notato, in primo luogo, che anche i castori che non hanno mai visto i loro genitori costruire una diga sono per capaci di realizzare degli sbarramenti pi o meno rudimentali; e a poco a poco, soprattutto se si distrugge pi volte la diga, l'opera migliora nettamente.
Ho potuto osservare i progressi compiuti da una coppia di castori che, prima di essere catturati, non avevano mai avuto occasione di costruire in natura. Le frequenti distruzioni delle dighe, durante i loro sei anni di prigionia, gli dettero la possibilit di un apprendimento in capo al quale i due animali hanno raggiunto, fatte le debite proporzioni, la semplicit di metodo e l'efficienza notate pi sopra. Sono scomparse definitivamente le fasi primitive, in cui gli elementi venivano disposti intorno a un apparente centro di costruzione, come si pu vedere attualmente lungo parecchi fiumi di Francia ove i castori fanno dei timidi tentativi di costruzione; c' una netta separazione dei materiali, secondo l'uso cui sono destinati; i materiali, disposti perpendicolarmente gli uni agli altri, sono inoltre omogenei, generalmente pioli di diametro pressoch uguale, dritti e privati dei rametti, mentre quelli usati dall'animale inesperto sono spesso eterogenei, contorti e di grandezza e forma variabile (Richard 1965).

Didascalia Fig. 17. - Due ricostruzioni di una diga realizzate in epoche diverse, ma con la stessa tecnica e la stessa pianta (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Si pu tuttavia porre al castoro un problema specifico: se nella diga si apre una falla - incidente che probabilmente in natura si verifica abbastanza spesso - bisogna chiuderla. Partendo di qui, Richard ha organizzato tutta una serie di esperimenti.

Didascalia Fig. 18. - Il castoro sistema sulla diga delle travi e delle traverse perpendicolari (Richard, 1967).
Fine didascalia.

In primo luogo, bisogna sapere che ci che spinge il castoro a lavorare alla diga  il rumore dell'acqua che scorre con forza. Sull'esempio di Richard, si pu quindi procedere a un divertente esperimento, registrando il rumore di una cascata e facendolo sentire al castoro. Il disgraziato animale cercher allora per tutta la notte il punto da cui proviene
lo scroscio, e sopraelever tutta la diga con fango e altro materiale. Da notare che nell'ambiente paludoso in cui si sposta il castoro, la diga  circondata o preceduta da numerosi ruscelli, e quando l'animale si accorge che il livello dell'acqua si abbassa, non li chiude tutti, ma solo quelli che sono in rapporto con l'incidente. Ci schieriamo dunque con Richard nel respingere l'affermazione di Milne secondo
cui per il castoro, l'acqua che scorre  qualcosa da fermare con una diga.
Se si pratica una deviazione a cielo aperto, la reazione  immediata, anche se tale deviazione  lontanissima dalla diga, e l'otturazione viene fatta nel modo classico, con fango e rami. La figura 19 mostra che cosa accade se si introducono dei tubi in diversi punti dello sbarramento. Il primo tubo  corto e abbastanza visibile; il castoro sente il rumore dell'acqua che scorre e controlla la parete a monte dello sbarramento: come osserva Richard, in condizioni naturali l'acqua che si riversa a monte attraverso il foro gli indicherebbe il punto da riparare, e pertanto il castoro verifica la parete a monte; ma questa volta, a causa del tubo, gli mancano i necessari stimoli tattili. Il castoro, comunque, stende uno strato di fango sulla parete a monte, il che costituisce una risposta inadeguata; poi, durante uno dei suoi spostamenti, si accorge per caso dell'acqua che si scarica attraverso il tubo a monte, e lo ottura immediatamente con alcune manciate di fango. Per riuscire a riportare il bacino al livello voluto gli ci sono per voluti nove giorni.

Didascalia Fig. 19. - In alto, il castoro costruisce una contro-diga (CD) a valle di una diga principale attraversata da un tubo di drenaggio. La manovra rappresentata nella figura in basso  ancora pi interessante. Questa volta la diga principale (DP)  attraversata da un tubo perfettamente nascosto: il castoro, tuttavia, costruisce ugualmente una diga a valle (DS) (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Pi tardi si colloca lateralmente un altro tubo pi corto, che il castoro chiude immediatamente con uno spesso strato di fango che ricopre tutta la zona corrispondente; ma, prolungando il tubo con un secondo elemento, gli occorreranno quattro giorni per rimediarvi.
Successivamente si colloca sul fondo del bacino un tubo di sette metri che termina con un filtro a pochi centimetri dalla superficie. Il filtro diminuisce la velocit dell'acqua che s'incanala nel tubo, e per il castoro  molto pi difficile scoprirlo. Comunque l'animale cerca di bloccare la fuga con un grosso mucchio di fango che finisce col ricoprire anche il filtro; ma gli ci vorranno dodici giorni:  una risposta molto difficile che esorbita dal registro abituale del castoro, perch assai distante dallo sbarramento su cui si fanno generalmente le riparazioni, in quanto solo l si producono le fughe.

Didascalia Fig. 20. - Per turare i fori del filtro che svuota l'invaso, il castoro innalza un mucchio di fango (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Richard ha provato a infilare sotto una diga un tubo lunghissimo, svuotando completamente il bacino a monte. Prima che i castori capiscano di che si tratta passa parecchio tempo, giacch il drenaggio termina molto lontano a valle dello sbarramento; ma finiscono tuttavia col costruire un'altra diga davanti all'estremit a valle del drenaggio, neutralizzandolo e ripristinando l'invaso. L'esperimento, ripetuto due volte aggiungendo al drenaggio nuovi elementi, provoca per due volte consecutive la comparsa della soluzione giusta.
E) Le scatole dei problemi.
Le insolite possibilit comportamentali del castoro hanno fa. o pensare a Richard che indubbiamente si sarebbero manifestate anche di fronte a problemi pi classici. Questa idea l'ha portato a proporre al castoro l'apertura di una serie di scatole chiuse da congegni sempre pi complicati e contenenti delle croste di pane: non c' nulla che il castoro non farebbe pur di riuscire a impadronirsene. La cosa pi singolare  la grande economia dei suoi gesti: il castoro ne  estremamente avaro, e si direbbe che agisca soltanto dopo matura riflessione. Richard ce ne d una descrizione vivissima:
Seduto di fronte alla scatola col muso a pochi centimetri dal coperchio, il castoro resta perfettamente immobile, solo annusando l'aria ogni tanto. Se la scatola  nuova, ci gira intorno e ci sale sopra a cavalcioni senza nemmeno tentare d'aprirla, come se volesse conoscerla sotto tutti i suoi aspetti... A questo punto comincia l'azione. Il castoro all'opera non d affatto l'impressione di andare per tentativi, come fanno altri animali in un processo giustamente definito tentativi ed errori, e il cui successo si evidenzia soltanto su scala statistica... I suoi gesti sono lenti e precisi, e la sua attivit spesso interrotta da ripetute pause, durante le quali sembra che il castoro osservi l'evoluzione del suo lavoro. La cosa pi sorprendente  lo scarsissimo numero di tentativi prima del successo finale, davanti a un problema che il castoro, ovviamente, non ha mai affrontato in natura.

Didascalia Fig. 21. - Per arrivare al pane collocato sulla tavoletta, il castoro deve ammucchiare una catasta di rami (Richard, 1967).
Fine didascalia.

Tutti ricordano il famoso esperimento in cui una scimmia s'impadronisce di una canna da pesca per sganciare una banana fuori della sua portata.  ovvio che al castoro,
che non pu manipolare un bastone come fa la scimmia,  impossibile proporre il problema in questa forma, e bisogna quindi pensare a qualcos'altro.
Richard ha appeso un sacchetto di pane a una mensola, ammucchiandovi sotto una bracciata di rami: il castoro vede bene di poterci salire sopra per raggiungere il sacchetto. Poi si tolgono i rami, che il castoro dovr tornare ad ammucchiare da s, se ha capito il problema. Ma invece non ne fa niente, e trova immediatamente una soluzione molto pi rapida e perfettamente consona alla sua fisiologia: taglia semplicemente l'albero che regge la mensola e arriva al pane in un batter d'occhi. Questa manovra gli  familiare, e
Richard ha osservato che il castoro vi ricorre sempre quando un'esca veramente desiderata  appesa a un albero. Tutto sommato,  una reazione perfettamente logica!
Ovviamente, se gli si impedisce di ricorrere a questa soluzione usando del fil di ferro e supporti di metallo, il castoro, per raggiungere il pane, sar costretto a ripiegare sul solo mezzo che gli resta, ovvero sul mucchio di rami. Ma il castoro compie questa manovra soltanto sotto la mensola che regge il pane, e mai sotto altre mensole spia.
G) Conclusione.
Abbiamo visto, dunque, che l'abilit dei castori  molto superiore a quella delle scimmie. Nessuna scimmia, infatti, possiede una tale destrezza; e il fatto pi singolare  che, a quanto pare, essa si estende fino a problemi di tutt'altro ordine, come l'apertura di una scatola.
Pensiamo tuttavia che l'attivit costruttrice dei castori ci riservi ancora molte sorprese. Le dighe dei castori americani, infatti, raggiungono dimensioni enormi, con lunghezze, a volte, di 1.200 metri per 3 metri e pi d'altezza; e ci vengono impiegati alberi interi, il che farebbe supporre una certa collaborazione fra castori. Su quest'ultimo punto, per, non sappiamo niente di pi.

II.
UNA DELLE PI ALTE VETTE
DELLO PSICHISMO DEGLI INVERTEBRATI:
LA COSTRUZIONE NELL'APIS MELLIFICA SECONDO DARCHEN (1959)
Dio solo sa quanto inchiostro ha fatto scorrere la celletta delle api, sin dai tempi di Aristotele e Ramur! Ma tutto ci che se ne  detto, o pressappoco, si basava su osservazioni e misure, e non su esperimenti. Darchen (1952-59)  stato uno dei primi che abbia affrontato il problema della costruzione in maniera sistematica.
La regolarit delle cellette, che ha portato molti autori a proporle come misura-tipo (con evidente esagerazione, giacch essa  molto relativa, e dipende dalle dimensioni delle api) ha dunque fatto pensare all'esistenza di processi quasi automatici, con scarsissime possibilit di adattamento: i favi erano considerati dei modelli di realizzazione istintiva, nell'antico significato della parola istinto e con tutta la rigidit implicita nel termine.
La conclusione essenziale dei lavori di Darchen  del tutto opposta: se anche esiste un modello da realizzare in cera e corrispondente a uno schema probabilmente inscritto nel genotipo, l'opera dell'ape  soggetta a continui ritocchi, che adattano la cera agli ostacoli e alle difficolt incontrate nell'ambiente. Il punto singolare, tipico degli insetti sociali e che ne rende lo studio tanto particolare,  che quest'indiscutibile adeguamento alle circostanze non  il fatto di un'ape isolata, ma dell'intero corpo sociale. Ne daremo ora alcuni esempi tratti da Darchen.
A) Le zone sensibili del favo
Molti autori avevano osservato che un favo danneggiato pu essere riparato, fatto ben noto in apicultura e addirittura paragonato alla rigenerazione spontanea di un organismo. Darchen per  stato il primo che l'abbia studiato sistematicamente.
La sua tecnica, molto semplice e ingegnosa, consisteva nel disporre degli ostacoli in vari punti di un favo in costruzione, e nell'osservare come le api reagissero. Egli constat immediatamente la presenza di zone sensibili, costituite essenzialmente dagli orli del favo e in particolare dal loro terzo inferiore, in cui l'introduzione di un ostacolo provocava le reazioni pi strane. Le pareti del favo, al contrario, non reagiscono quasi affatto a questo tipo di aggressione sperimentale, sebbene, come vedremo, abbiano una notevole importanza per quanto concerne il parallelismo dei favi.
Gli ostacoli possono essere indifferentemente di legno, di metallo o di cartone, ma la reazione  sempre uguale: se ad esempio si inserisce una lamina di metallo nello spessore del favo, in quel punto la costruzione si arresta, e ricomincia o continua al di sopra dell'ostacolo, intorno al quale vedremo formarsi a poco a poco una protuberanza cerosa. Darchen si domand per quale motivo la costruzione si fermasse cos bruscamente, e pens quasi subito a un'interruzione della comunicazione fra le due pareti del favo. Del resto, mentre le api ricoprono il favo in costruzione con uno strato di cera uniforme, si vede benissimo che tale strato s'interrompe all'altezza dell'ostacolo. Egli cerc allora di ristabilire la comunicazione, ad esempio ricoprendo la lamina di cera, o disponendovela in superficie a gocce, ma senza alcun risultato; viceversa, praticando nella lamina dei fori di un certo diametro abbastanza vicini l'uno all'altro, la costruzione ricomincia e la lamina resta inglobata nel nuovo favo.  facile, del resto, vedere delle api che si tengono per le zampe da una parte all'altra di un foro, il che farebbe pensare che la costruzione richiede un certo modo di comunicazione o una trasmissione d'informazioni probabilmente veicolate dalle zampe: impercettibili variazioni della forza di trazione, forse, che l'ape saprebbe interpretare? Vedremo in seguito come anche la produzione di calore abbia un suo ruolo.
B) I ritocchi.
Il punto essenziale, come abbiamo detto,  indubbiamente che le api non realizzano immediatamente una costruzione perfetta, tutt'altro. Darchen pot vedere che i ritocchi vengono praticati in molte circostanze: prima, all'inizio della costruzione di un favo, poi nel corso del restauro di una
breccia e durante la costruzione di alcuni raccordi fra le cellette dei maschi e quelle delle operaie, e infine durante la riparazione di un favo incurvato, in cui comunque le cellette non possono cader bene, perch sono di dimensioni fisse e la breccia da riparare ne richiede un numero che non corrisponde a un numero intero.
1. - All'inizio della costruzione di un favo, le api depongono sul supporto dei noduli sparsi di cera, dopo di che certi noduli si sviluppano pi degli altri e finiscono col formare un favo. In questa fase, e certamente solo in questa, entra probabilmente in gioco la teoria della stigmergia enunciata inizialmente da Grass a proposito delle termiti.
Dopo aver introdotto in un cristallizzatore una manciata di termiti e alcuni frammenti di legno, Grass osserva le prime fasi della ricostruzione del termitaio. Le operaie cominciano col deporre a caso alcune palline, e dopo un certo tempo c' un ragionevole numero di probabilit che alcune operaie depongano la loro pallina non pi accanto, ma sopra un'altra pallina. Il piccolo edificio cos formato ha sulle altre operaie una maggior forza stimolante, probabilmente a causa della sua maggiore altezza, e le probabilit che un'operaia vi deponga sopra una terza pallina aumentano notevolmente. Cos, attraverso un processo che all'inizio  puramente casuale e la cui componente direzionale  lievissima anche in seguito, sorgono delle colonnette, e quando esse raggiungono una certa altezza, le termiti tendono a incollare le palline non pi esattamente sopra la colonna, bens lateralmente. Si crea cos un arco che a poco a poco toccher gli archi vicini, originati da un identico processo.
All'inizio le cose vanno proprio come dice Grass; ma solo all'inizio, anche nelle termiti. La teoria della stigmergia, infatti, spiegherebbe la formazione del nido solo se esso somigliasse a una specie di spugna costituita da cavit irregolari. E in realt  proprio cos, ad esempio, al centro del grande termitaio delle Bellicositermes; ma esso presenta anche tutta una serie di variazioni cui non si pu dare la stessa spiegazione: una corteccia spessa e massiccia attraversata da canali irregolari, ad esempio, o una voluminosa cella reale dalle pareti perfettamente levigate, o ancora, alla base del termitaio e scoperte proprio da Grass, certe enigmatiche colonne a forma di cono rovesciato, massicce e tornite, la cui particolarit  di non sorreggere nulla, giacch non toccano terra... All'interno del termitaio, d'altra parte, si trovano a volte delle zone fatte di un'argilla speciale che le operaie non possono aver trovato che scavando a grande profondit, e pertanto attraversando col loro carico un'infinit di cantieri, senza per aggregarvisi. Non sempre si pu dunque affermare che l'opera stimola l'operaio (Grass): si direbbe piuttosto che lo stimola soltanto quando sta tornando al suo cantiere abituale. Il che implicherebbe - e si stenta a crederlo - che l'operaia riesca a orientarsi nell'immenso labirinto del termitaio...

Didascalia Fig 22. - Il procedimento delle api non consiste soltanto nell'aggiungere altra cera, ma anche nel toglierne le parti inutili. L'illustrazione mostra come venga modificato uno strato di cera lavorato a triangoli (in alto) e a dente di sega (in basso). Le parti contraddistinte dal tratteggio obliquo vengono asportate, quelle a tratteggio incrociato sono invece conservate (Darchen, 1962).
Fine didascalia.

Didascalia Fig. 23. - In alto, il favo a  stato inserito troppo vicino a b, le api correggono lo scarto giocando sull'altezza delle cellette; lo schermo collocato sulla parete del favo b (troppo lontano) non ha alcun effetto. A destra, viceversa, lo schermo  stato collocato sulla parete b del favo, troppo vicino: le api vi incollano il favo a dopo averlo incurvato. Lo strato di cera lavorata a cellette impedisce questa deformazione, che si produce invece quando le api, a causa dello schermo, non riescono pi a vedere lo strato stesso: in questo caso, ricoprire di cera amorfa il lato dello schermo voltato verso a  inutile (Darchen, 1962).
In basso, restauro di una breccia: il tratteggio indica le prime costruzioni, la linea continua indica invece la seconda fase del restauro.
Fine didascalia.

Nelle api, i primi noduli di cera che aggettano sugli altri vengono scavati in tre diverse direzioni, che, quando i noduli raggiungono lo spessore di 5 o 6 mm circa, formano tra loro un angolo di 120. Non sempre per le cose stanno esattamente cos:  inutile cercare dei veri angoli di 120, dice Darchen.
A volte le direzioni di scavo sono quattro, sicch le pareti iniziali formano una croce; una cavit su due  molto pi profonda delle altre; oppure le api rosicchiano le estremit delle pareti senza definire rapidamente un piano privilegiato... Questi errori per non si accumulano, ma vengono corretti mediante successivi ritocchi. Si hanno dunque tre fasi che pi o meno si accavallano: 1) posa di noduli irregolari; 2) lavorazione dell'insieme a calotte sferiche; 3) correzioni.
I ritocchi sono straordinariamente evidenti in due casi:
- nella riparazione di una breccia;
- nel tentativo di correggere una placca di cera o un favo incurvato.
2. - Nel caso del favo incurvato bisogna distinguere la parete convessa da quella concava. Sulla prima le api si arrangiano disponendovi delle serie di cellette maschili; sull'altra invece il problema  pi complesso, giacch le basi delle cellette sono normali, mentre i vertici, se sono perpendicolari alla base, termineranno con un'apertura strettissima: in tal caso le api fabbricano delle cellette chiuse contro il tramezzo, e costruiscono dei divisori obliqui quasi invisibili dall'esterno.
3. - Per restaurare una breccia, si pu vedere facilmente che le api cominciano col fabbricare dei raccordi di cera molto irregolari, che perfezioneranno successivamente. Darchen per ha dato a quest'esperimento una forma particolarmente sorprendente, sezionando un favo verticalmente e quindi scostando le due met di qualche millimetro, in modo che il conto delle cellette necessarie al restauro non torni. In questo caso le manovre delle api sono singolarissime.  evidente che tutto il corpo sociale (e non un'ape soltanto, giacch non bisogna dimenticare che, secondo Lindauer, alla fabbricazione di un'unica celletta partecipano almeno 120 api) cerca di risolvere un problema insolubile per tentativi successivi, che possiamo constatare ritirando ogni tanto il favo: vediamo cos che diverse cellette irregolari vengono ripetutamente demolite e ricostruite, in maniera tanto variabile da rendere impossibile l'enunciazione di una legge precisa (fig. 23).
4. - La celletta e l'ago. Darchen ha usato un altro metodo, consistente nell'impedire alle operaie di entrare in una celletta infiggendovi al centro un ago d'acciaio. Se l'ago non  piantato saldamente, viene strappato e gettato fuori; ma se le operaie non riescono a strapparlo, cominciano a cercare febbrilmente l'impossibile soluzione, costruendo ad esempio delle pareti che ricoprono l'ago, il che beninteso non risolve niente perch in tal caso le cellette vicine risultano troppo strette. In questo caso i brancolamenti del corpo sociale sono perfettamente evidenti. In un caso le api sono state viste asportare il pezzetto di cera in cui era infisso l'ago, e ricominciare da zero;  l'unica soluzione possibile, ovviamente, ma a quanto pare  assai difficile che le api la trovino.
5. - Chi trova la soluzione? Ecco un problema particolarissimo e tipico degli insetti sociali. Sebbene questi insetti siano in grado di realizzare le opere pi notevoli del regno animale - certe costruzioni di termiti studiate da Desneux sono di una complessit e di una regolarit inimmaginabili, al punto che le si potrebbe credere dei prodotti di una bizzarra civilt realizzati dalla mano dell'uomo -  assolutamente impossibile individuare una qualsiasi direttiva proveniente da un'unica ape, formica o termite, e soprattutto dalla regina, esclusivamente responsabile di regolazioni di tipo fisiologico. Sul piano comportamentale, d'altronde, nessun insetto sociale isolato presenta nulla di straordinario; e
molti imenotteri solitari, come il Liris, sono capaci di performance che  impossibile sperare da una formica isolata.

Didascalia Fig. 24. - Il tracciato delle catene ceraie che, l'indomani, costruiranno il nuovo favo, indicato dai puntini (Darchen, 1962).
Fine didascalia.

Ecco perch molti biologi sono irresistibilmente attratti dalla tesi emersoniana dell'organismo trascendente. L'interessante, sia nel formicaio che nell'alveare o nel termitaio, non sarebbe l'insetto isolato, ma l'insieme, proprio come nel cervello quello che conta non  la cellula cerebrale in s, ma il complesso delle connessioni. Ma questa rappresentazione del corpo sociale non  forse soltanto una metafora, visto che finisce con l'ispirare tanti fecondi esperimenti? Nel caso dell'ape, per di pi, Darchen ha evidenziato in almeno due circostanze - il meccanismo che innesca il restauro di una breccia, e i mezzi utilizzati dalle api per riportare parallelo ai favi un pezzo di cera perpendicolare - come funzioni questa regolazione sociale del comportamento.
6. - La trappola termica. Se si mettono le api in un alveare sperimentale a vetri, si pu constatare facilmente la comparsa delle catene ceraie. Tenendosi per le zampe, le api formano delle ghirlande quasi immobili e, tracciando sul vetro dell'alveare d'osservazione il profilo di queste ghirlande, si pu vedere che le costruzioni ceraie che compaiono gi l'indomani ne ricalcano esattamente i contorni. Contemporaneamente, un'osservazione casuale port Darchen a qualcosa che effettivamente potrebbe essere un elemento della soluzione del problema sollevato all'inizio di questo paragrafo. L'ago termoelettrico mostra infatti che le catene ceraie sono caldissime, e che, mentre la temperatura dell'alveare si aggira intorno ai 32, vicino alle catene ceraie pu arrivare ai 38 e oltre.
Se si pratica una breccia in un favo, ad esempio spezzandone un angolo, si constata in primo luogo che al centro del manto di api che ricopre istantaneamente la breccia la temperatura aumenta notevolmente, e secondariamente che la breccia viene riparata molto sollecitamente, a volte gi l'indomani. Possiamo dunque formulare la seguente ipotesi: la cera, evidentemente,  ricoperta da una pellicola di un'altra materia, formata da una sostanza indubbiamente analoga al propoli; qualunque lesione della pellicola che ricopre la cera eccita le api e le porta ad ammucchiarvisi intorno. Al centro della catena, perci, la temperatura aumenta, costituendo una specie di trappola termica per le api ceraie in giro sui favi, che manifestano quindi un'accresciuta tendenza a depositare le
laminette di cera in quel punto piuttosto che altrove. Si spiegherebbe cos la grande rapidit della ricostruzione.

Didascalia Fig. 25. - La disposizione delle catene ceraie appese ai favi in costruzione, con temperature nettamente pi elevate nei punti in cui si aggrappano. Due brecce, rappresentate dal tratteggio sul favo di centro e di destra, provocano un leggero rialzo termico locale.
In basso, le due brecce praticate all'estremit del favo provocano un evidente rialzo termico; a sinistra del favo, in alto, l'inserimento di un ostacolo provoca invece un abbassamento termico (Darche, 1962).
Fine didascalia.

C) La torsione della cera
Il ruolo delle catene ceraie non  sempre cos facile da spiegare, anche a titolo di semplice ipotesi. Alludiamo a un esperimento di Chauvin e Darchen sulla torsione di una lamina di cera collocata perpendicolarmente fra due favi, e riportata a poco a poco in posizione orizzontale. Per osservare questo fenomeno evitando che la massa delle catene ceraie ne nasconda l'essenziale, bisogna costruire un alveare di modello particolare, riscaldato a 30.  consigliabile inoltre fissare la lamina su un supporto mobile munito di un indicatore, che spostandosi all'esterno dell'alveare consentir di valutare i progressi del movimento della lamina stessa. Che cosa vedremo allora?
Delle catene ceraie, naturalmente, ma disposte in maniera assai curiosa. Esse formano delle reti irregolari tese sia fra l'orlo della lamina e il favo vicino, sia fra un punto qualsiasi del favo e un altro punto dello stesso favo:  impossibile, insomma, trovare in queste catene una regolarit o un ordine qualsiasi. Osservandole accuratamente, si riesce a volte a distinguere, non senza difficolt, la deformazione di certe maglie che si stringono, mentre certe altre si allargano. A poco a poco, la lamina di cera comincia a girare a scosse alternate a pause, in maniera estremamente irregolare; ma nello spazio di un'ora circa, essa viene riportata in posizione parallela ai favi fra cui  stata inserita. Grazie a quale impercettibile scambio d'informazioni? Non
lo sappiamo. Secondo noi non si tratta di vere e proprie informazioni, e tutto si svolge a un livello un po' meno elevato: al livello, probabilmente, di una specie di regolazione riflessa delle trazioni esercitate sulle zampe delle api della catena ceraia.
D) Il parallelismo.
Arriviamo cos al problema del parallelismo dei favi. Darchen avvicina al massimo due favi per provocare tutta una serie di deformazioni della profondit delle cellette, e tentare di deviare il tramezzo onde ristabilire la distanza critica. Mettendo un'assicella sulla parete del favo pi vicino alla lamina in costruzione, l'esperimento pu assumere una forma ancora pi singolare: in tal caso il favo in costruzione s'incurva immediatamente verso l'assicella, cui le api provvedono a saldarlo. Poich invece questo favo in costruzione tende ad allontanarsi dal favo accanto, e gli si riaccosta solo se la superficie delle cellette  coperta da un'assicella,  evidente che il fattore che interviene nella regolazione non  la cera di per se stessa, ma la cera lavorata a cellette. Darchen ha voluto accertarsene coprendo di cera la superficie dell'assicella: il piccolo favo in costruzione ci viene incollato ugualmente.
E) Un problema fondamentale: la danza delle api.
Siamo dunque arrivati a farci un'idea, piuttosto incompleta e probabilmente inesatta sotto molti aspetti, della maniera stranamente casuale in cui funziona la societ delle api. Questo modo di affrontare le cose ci ha evitato sinora di attribuire alle operaie capacit troppo grandi, e soprattutto di pensare che quell'ipotetica planimetria dell'alveare, che tanto a lungo ha tolto il sonno ai biologi, sia necessariamente racchiusa nei loro meccanismi cerebrali: attribuire progetti cos elaborati a insetti dallo psichismo tutto sommato molto rudimentale era evidentemente impossibile, e tuttavia non si sapeva come pensarla altrimenti.
Oggi invece crediamo di saperlo: l'immagine di una serie di piccoli automi inintelligenti, le cui azioni tuttavia portano a un risultato per una sorta di finalit esterna,  molto pi rassicurante.
Ma, inutile nasconderselo, la danza delle api rimette tutto in discussione. Gli immortali lavori di Karl von Frisch hanno mostrato che la bottinatrice che ha scoperto una sorgente alimentare  in grado di indicarla alle sue congeneri con una danza a otto. La cadenza dell'otto indica la distanza e le  inversamente proporzionale, vale a dire che la danza  tanto pi lenta quanto pi lontane sono le fonti alimentari, e viceversa. La direzione, invece,  indicata dall'angolo formato dall'asse dell'otto con la verticale, e quest'angolo  identico a quello che formerebbero due rette che andassero Puna dall'alveare al sole, e l'altra dall'alveare al cibo. L'ape pu inoltre indicare la natura della sorgente alimentare mediante il profumo di cui  impregnato il suo corpo, e fiutato dalle sue congeneri. Si potrebbe dunque enunciare la frase, certo non pronunciata come potremmo fare noi, ma segnalata dalle api, nel modo seguente: Attenzione, c' del miele nei fiori di colza a 800 metri e a 30 a sinistra del sole.
L'approssimazione dell'indicazione di distanza  dell'ordine di venti metri su una distanza di mille metri, e quella dell'indicazione di direzione di pochi gradi. Come ha detto qualcuno, si tratta innegabilmente di una vera e propria rilevazione elementare, che, a parte l'ape, nessun altro animale sa fare (tranne forse il delfino?). Le critiche di Wenner sui lavori di von Frisch procedevano dall'incomprensione delle condizioni in cui si era posto il grande biologo tedesco, e Gould ne ha fatto giustizia.
Come conciliare, allora, la nostra immagine elementare del comportamento globale delle api nell'alveare, e le complesse attivit della danzatrice? Dobbiamo confessare che non lo sappiamo. Per il momento, non si vede come si potrebbe ricondurre quest'ultimo comportamento a una serie di atti semplicissimi e puramente automatici come quelli che possiamo osservare, ad esempio, nel restauro della breccia di un favo.

III.
UN ALTRO TIPO DI PLASTICIT DEL COMPORTAMENTO: LA COSTRUZIONE NELLE OSMIE SECONDO DESCY (1969).
Dal punto di vista della plasticit del comportamento, potremmo facilmente paragonare le osmie alle friganee.
Descy (1969) ha studiato queste api solitarie senza pregiudizi metodologici, cos da riuscire a scoprire la complessit, e soprattutto la variabilit da un individuo all'altro, di una quantit di atti istintivi sin'allora creduti invariabili e automatici.
Le due specie studiate dall'autore belga sono l'Osmia cornuta e l'Osmia rufa, che sembra avere una capacit di adattamento molto superiore a quella della prima. Normalmente questi due insetti nidificano in qualunque tipo di cavit cilindrica, come gli steli spezzati di varie ombrellifere secche o i buchi nei muri, in cui introducono una pappa di polline e miele su cui depongono un uovo, e quindi chiudono la celletta con un tramezzo e ricominciano l'operazione dalla parte che d verso l'esterno fino a esaurimento dello spazio disponibile.
Il fatto sorprendente  che Descy ha scoperto che quasi tutte le fasi di tale comportamento sono altamente variabili, soprattutto da un individuo all'altro.
Sorvoliamo sulle irregolarit della costruzione, che va avanti in maniera molto diversa secondo l'individuo, le sue condizioni ormonali o il momento del suo ciclo sessuale.  appunto questo determinismo che interessa quasi sempre e quasi esclusivamente molti autori: non vogliamo negarne l'importanza, e del resto Deleurance, fra altri, ha molto opportunamente sottolineato la variabilit delle fasi della costruzione nei polisti. Ma, come il lettore avr certamente intuito, ci sembra a volte che lo studio del determinismo fisiologico della costruzione serva soprattutto a eludere il vero problema, quello cio della raffinatissima coordinazione neuromuscolare di cui d prova il costruttore e, pi ancora, delle sue capacit di adattamento e di restauro. Queste
ultime, secondo noi, provano che qualsiasi opinione o teoria del corportamento  semplicistica e superata, perch non lascia spazio alcuno a fatti che per noi sono invece
estremamente significativi.
A) L'impulso a deporre le uova.
Segnaleremo comunque un comportamento singolarissimo, perch corrisponde a ci che un tempo avremmo detto un errore dell'istinto. L'osservatore attento si accorge subito se un'osmia vuole e deve deporre le uova con la massima urgenza, perch non ha pi il tempo, se cos si pu dire, di dedicarsi alle preliminari operazioni d'approvvigionamento.
L'urgenza pu essere tale che l'insetto [...] depone l'uovo sul fondo ovattato della galleria fissando con un po' di miele [...]. A volte le osmie adottano un'altra soluzione, e depongono consecutivamente due uova nella stessa celletta [...]. L'Osmia cornuta ricorre spesso a un altro sistema: sopraffa una rufa di taglia inferiore alla sua, ne divora l'uovo e lo sostituisce col suo, oppure rompe un tramezzo e sostituisce il suo uovo a quello della legittima proprietaria. Essa pu arrivare addirittura ad aprire una galleria sigillata, forandone un tramezzo e deponendo il suo o le sue uova nelle ben provviste cellette (Descy).
B) La situazione del nido.
La situazione del nido  abbastanza precaria e spesso mal protetta dalle intemperie, soprattutto dalla pioggia. Secondo Descy, queste sfavorevoli posizioni vengono spesso scelte dagli imenotteri nidifica tori come le osmie, gli odineri, e gli sfechi.
C) Il tecnicismo del nido.
Lo stadio evolutivo dell'Osmia cornuta  nettamente inferiore a quello della rufa, che infatti non si accontenta di una galleria qualsiasi, ma ne leviga le asperit interne con uno strato d'argilla e ne chiude tutte le fessure eventualmente presenti sul fondo; l'Osmia cornuta si accontenta invece della cavit cos com', con tutte le sue eventuali fessure, vi ammucchia le provviste e, dopo aver deposto l'uovo, la chiude con un tampone d'argilla.
D) Gli errori dell'istinto nei confronti dei parassiti e dell'approvvigionamento
Tali errori sono altrettanto evidenti e strani di quelli osservati al momento della deposizione delle uova. Le osmie, ad esempio, restano perfettamente indifferenti di fronte al Cacoxenus, minuscolo dittero che depone le uova sulle loro provviste e, per cos dire, sotto i loro occhi. L'osmia, inoltre, va a bottinare troppo presto al mattino, in luoghi poco favorevoli e su fiori ancora umidi, col risultato che il polline bagnato ammuffir e le larve moriranno. Pu inoltre accadere che le provviste siano ammucchiate troppo accosto al tramezzo appena costruito e ancora umido, con le stesse nefaste conseguenze per le provviste di cui sopra...
1. - Reazioni istintive stabili: le reazioni alla sostituzione delle provviste. Possiamo sperimentare diversi tipi di aggressioni, per esempio togliendo dalle cellette il polline appena deposto. Per capire la portata di questa perturbazione, bisogna conoscere i gesti rituali compiuti dall'osmia nel corso dell'approvvigionamento.
Gli alimenti immagazzinati dalla madre per le future larve sono il polline raccolto con la spazzola addominale e il nettare recato nel gozzo. Ad ogni rientro, polline e miele vengono mescolati e impastati fino a diventare una pappa pi o meno consistente... Per la formazione di questo impasto occorrono parecchi viaggi, e le operazioni si susseguono con un ritmo tradizionale: rientro nel nido con la testa in avanti, rigurgito del miele sul polline del viaggio precedente, impastatura fatta con le mandibole, mezzo giro per portare l'addome sopra la massa delle provviste, spazzolatura del pelo addominale, partenza per un altro viaggio di raccolta.
Parlare di uno stereotipo immutabile sarebbe azzardato. Lo stesso Descy osserva che, al primo viaggio, viene depositato in primo luogo il polline, mentre il miele verr rigurgitato solo dopo il secondo viaggio. Per l'osmia evidentemente c' una differenza, ma quale?
Se fra il primo e il secondo viaggio togliamo il polline deposto, l'insetto, che ovviamente reca il miele, non lo rigurgita, e si accontenta di spazzolarsi via il polline, seguitando cos anche se ripetiamo l'operazione pi volte: l'osmia si rifiuta di rigurgitare, e riparte. Se per l'esperimento si prolunga, l'osmia sembra accorgersi che la situazione  anormale: deposita il polline, vola via ma ritorna immediatamente saltando la raccolta, e finalmente rigurgita il miele non sopra ma accanto al polline. Almeno in uno dei casi osservati, giacch non tutte le osmie sembrano capaci di questa modifica del comportamento.
Si pu affrontare il problema diversamente, mettendo del polline in una celletta vuota prima che l'osmia abbia avuto il tempo di cominciare a deporvelo. Le sue reazioni sono sempre le stesse: il polline viene trattato come un corpo estraneo, anche nel caso che sia stato prelevato da una celletta appena chiusa dal medesimo insetto:
A volte la sostanza introdotta dallo sperimentatore viene afferrata con le mandibole e gettata fuori, oppure ne viene gettata via solo una parte, mentre l'altra viene lasciata dov' e successivamente ricoperta col polline recato dall'osmia; a volte viene parzialmente utilizzata per levigare
le pareti divisorie, oppure l'insieme, mescolato a palline d'argilla, viene usato per costruire la parete d'ingresso.
Riguardo ai materiali d'approvvigionamento, le reazioni istintive dell'osmia appaiono dunque estremamente costanti. Questa rigidit dell'istinto avrebbe fatto la felicit di Fabre, ma va comunque notato che, come abbiamo visto all'inizio, esso pu essere modificato dal pi o meno grande stato di necessit in cui si trova l'insetto.
Riguardo per alla costruzione dei tramezzi vedremo ora qualcosa di completamente diverso.
2. - Reazioni istintive variabili: la costruzione. Ritroviamo a questo punto la differenza cui accennavamo all'inizio del capitolo: l'Osmia rufa  l'unica che si preoccupi dei particolari, e la costruzione della cornuta  molto pi rozza della sua. Le seguenti osservazioni si riferiscono pertanto soprattutto alla rufa.
L'ispezione dei tubi di vetro forniti dallo sperimentatore  accuratissima. Se essi sono chiusi con un tappo di sughero, pu succedere che il tappo non aderisca perfettamente alla parete del tubo, nel qual caso l'osmia stuccher accuratamente la fessura circolare con un po' d'argilla. Se si tratta invece di un tampone d'ovatta, la cornuta non se ne preoccuper affatto, mentre la rufa gli costruir a ridosso un tramezzo d'argilla.
Poich d'altra parte la rufa nidifica in cavit dalle forme pi diverse, il fatto ch'essa ne stucchi l'interno pareggiandone soprattutto le asperit non pu certo stupire. Lo sperimentatore pu rendersene conto facilmente fornendo all'insetto dei tubi di cartone spiegazzati o lacerati: l'insetto ne stuccher accuratamente ogni fessura e ne corregger tutte le imperfezioni. Il fatto pi singolare  l'estrema variet delle reazioni delle osmie alla distruzione dei tramezzi, in assoluto contrasto con l'estrema rigidit, al paragone, delle loro reazioni alle perturbazioni dell'approvvigionamento. Il tramezzo viene quasi sempre restaurato, ma pu anche accadere che il tubo sia abbandonato. In ogni caso, contrariamente alle celebri osservazioni di Fabre sul calicodoma, l'osmia pu avere un ripensamento, nel senso che se anche si trova in piena fase di approvigionamento, pu, o almeno lo possono certi individui, mettersi a ricostruire il tramezzo danneggiato. E c' di pi:
Un tampone d'ovatta chiude un tubo a met della sua lunghezza. Dal lato aperto verso l'esterno, un'osmia costruisce una parete di fondo e quindi una parete d'ingresso. Poi, prima dell'approvvigionamento, pratica nella parete di fondo un largo foro, spingendo l'ovatta fino in fondo al tubo. Rientrando, l'insetto scavalca entrambe le pareti, ossia quella con l'apertura normale e quella semidemolita, avanza nell'ampio spazio libero, costruisce una seconda parete di fondo a ridosso del tampone d'ovatta, poi una seconda parete d'ingresso, depone le provviste e continua a utilizzare il resto del tubo, in cui le due prime pareti restano dove sono e limitano una delle cellette dell'insieme. La costruzione di una celletta  stata eseguita per due volte di seguito, segno che una fase pu essere ripetuta (Descy).
Tutto questo, osserva Descy, viene realizzato prima dell'approvvigionamento. Si pu per forare la parete di fondo, a ridosso del tampone d'ovatta, mentre l'osmia sta accumulando le provviste. In tal caso le risposte sono estremamente variabili:
A volte l'osmia restaura la parete di fondo, a volte invece abbandona la celletta chiudendone l'apertura d'ingresso e continuando a lavorare nel resto del tubo; oppure vi costruisce davanti un altro tramezzo con apertura d'ingresso, con il seguente risultato: parete di fondo forata, approvvigionamento parziale abbandonato, parete con apertura, uovo deposto sull'approvvigionamento completo che straripa nella celletta abbandonata, tramezzo che chiude la celletta [...]. Nelle diverse soluzioni a questo caso, troviamo dunque: sospensione di una fase (raccolta) per tornare a una fase precedente, restauro dei danni o costruzione di un altro tramezzo...
Da questo ed altri esempi Descy conclude, secondo noi giustamente, che non solo esistono delle profonde differenze fra un individuo e l'altro (fatto che del resto sta diventando un dato etologico fondamentale), ma anche che l'osmia pu cambiare occupazione in qualunque momento, che la stessa fase pu essere ripetuta due volte, e che  molto difficile farsi uno schema meccanicistico semplice del comportamento delle osmie, proprio come nel caso delle friganee... E le cose possono andare ancora pi lontano.
E) Le innovazioni architettoniche.
Se si dovessero esprimere in poche parole le facolt costruttrici delle osmie, si direbbe che sono delle fabbricatrici di tramezzi. In realt questi tramezzi sono molto vari, e ci mostrano l'adattabilit di quest'insetto, giacch le osmie tramezzano su per gi qualunque cosa: sono state viste, ad esempio, installarsi tra i favi di un alveare abbandonato, e qualunque galleria fa al caso loro, purch sia di diametro appropriato; ma, come abbiamo visto, l'Osmia cornuta  molto meno adattabile della rufa. Descy ha pensato di sottoporgli dei problemi assai pi complicati, esigendo - parola non certo esagerata - dai soggetti un'autentica invenzione; e per tali esperimenti ha scelto dei cilindri di cartone di diametro oscillante fra i 35 e i 70 mm, ossia troppo larghi sia per la rufa che per la cornuta.
Per riprodurre i singolarissimi fenomeni da lui osservati occorre adottare certe precauzioni speciali: bisogna cio fare il deserto, com'egli dice, ossia disporre di una gran quantit di osmie in vena di nidificare, e di pochissimi rifugi adatti. Vedremo allora che certe osmie costruiscono da cima a fondo delle cellette arrotondate e orientate in vario modo, e aperte generalmente dalla parte opposta alla luce. Queste cellette sono delle pi diverse forme, ma dopo averle chiuse l'osmia ricopre l'insieme con uno strato di stucco che nasconde ogni imperfezione e non lascia affatto supporre la variet dell'opera.
F) Un caso di selezione degli istinti.
Descy ha osservato per un fatto ancora pi sorprendente. Durante il primo anno in cui egli si dedic a questi esperimenti, solo otto femmine su una popolazione totale di pi di duecento adottarono i grossi cilindri; ma nel terzo se ne contarono quaranta, e nel quinto centoventi. E, soprattutto, le osmie finirono col trascurare i tubi di diametro pi adatto offertigli contemporaneamente, utilizzandoli invece come dormitori! Il che pone una quantit di problemi che  assai difficile risolvere altrimenti che con un'indagine genetica pressoch impraticabile in condizioni naturali, e per la quale sarebbero indispensabili le risorse del laboratorio. Dobbiamo concluderne che la selezione della popolazione si opera nel senso della fabbricazione delle ceramiche invece che dei muri? E nello spazio di una sola generazione, visto che la preferenza per i cilindri aumenta sin dal primo anno?

IV.
La STORIA DELLE FRIGANEE STUDIATE DALLA SCUOLA POLACCA.
Lo studio delle friganee  particolarmente interessante per molte ragioni: in primo luogo, si tratta di insetti che  facilissimo allevare in piccoli cristallizzatori, fatto tutt'altro che trascurabile; e inoltre il fodero che si costruiscono intorno al corpo  estremamente complicato, ed  proprio in un animale ad esse affine che troviamo uno dei pi complessi tipi di costruzione del mondo degli insetti, e forse dell'intero mondo animale. Si tratta, infine, di specie considerate estremamente primitive, che non hanno subito
l'intensa evoluzione degli imenotteri, e che, dato il loro scarsissimo sviluppo cerebrale, dovrebbero avere (teoricamente!) un comportamento molto semplice.  vero per che la vita sociale delle termiti, altrettanto primitive,  di una complessit che non ha niente da invidiare a quella delle formiche, molto pi recenti...
Ci che conta  che, con le friganee, non ci si  limitati alla semplice osservazione, come accade per molte costruzioni animali, giacch se i Collias (1962) hanno descritto con estrema esattezza le fasi della costruzione del nido, e Sattler (1963) o Wallace e Shenberger (1975) hanno segnalato le sbalorditive possibilit di adattamento del fodero del tricottero Macronema, nessuno o quasi le ha mai sperimentate. Ed  appunto al livello della ricostruzione e del restauro che si manifestano le risorse, a volte quasi incredibili, del comportamento animale, soprattutto quando al restauro si contrappone un ostacolo che costringe l'animale a risolvere un problema in cui indubbiamente non si  mai imbattuto prima.
Non cos nel caso delle friganee. Un gruppo di ricercatori polacchi, fra i quali Dembowski  il pi noto, hanno metodicamente studiato la straordinaria versatilit di cui pu dar prova un insetto - che per altri versi non ha nulla di particolarmente notevole - quando si tratta di costruire o riattare il proprio rifugio.
A) La costruzione nelle friganee in generale.
Non bisogna dimenticare che anche in questo caso ci troviamo di fronte all'incredibile variet del mondo degli insetti: ci sono infatti pi di 10.000 specie di friganee, e si pu senz'altro pensare che i loro diversi comportamenti di costruzione costituirebbero per l'etologo un campo d'indagine particolarmente fecondo. Finora per ne sono state studiate pochissime specie.

Didascalia Fig. 26. - Il fodero dell'idropsichide Macronema, probabilmente uno dei pi complessi lavori realizzati da un insetto. L'acqua penetra attraverso l'orifizio E, in senso contrario alla corrente, deposita i suoi detriti alimentari sul filtro N, formato da una seta sottilissima, ed esce attraverso l'orifizio A. La larva, rintanata nel tubo Wr, lecca ogni tanto la superficie del filtro N (Sattler, 1963).
Fine didascalia.

Secondo Ross (1964), i tipi di costruzione si possono dividere come segue:
- le larve si costruiscono un rifugio fisso, spesso a forma di rete e attaccato a un oggetto solido in fondo a un torrente;
- oppure il rifugio  relativamente mobile, ed  attaccato al fondo per mezzo di un filo di seta;
- in un terzo gruppo troviamo un fodero mobile, ma con le estremit anteriore e posteriore aperte;
- nell'ultimo gruppo, infine,  aperta solo l'estremit anteriore, ed  proprio in questo caso che la costruzione  pi complessa.
Ci chiediamo se non sarebbe il caso di aggiungervi un altro gruppo, quello cio dei Macronema, tricotteri appartenenti al gruppo degli idropsichidi. Una di queste specie  stata studiata per la prima volta da Sattler in un affluente del Rio delle Amazzoni (1962), e un'altra, il Macronema carolina e il Macronema trasversum, da Wallace e Sherberger nella parte orientale degli Stati Uniti. Assai meglio di una descrizione, un disegno pu darci un'idea abbastanza esatta dei loro straordinari edifici, che utilizzano i princpi dell'idrodinamica per la cattura delle prede. Sfortunatamente, non sono mai stati fatti esperimenti, almeno per quanto ne sappiamo noi, che mettano alla prova i Macronema a proposito della ricostruzione di una parte o di tutto il loro nido. Ora, stando a Dembowski, le possibilit comportamentali delle friganee rispetto al loro semplicissimo nido sono gi di un livello cos elevato, che vien da chiedersi che cosa mai potrebbero essere nei Macronema. ma per rendersene conto una semplice descrizione non basta.
B) I metodi di costruzione.
Tornando alle molto pi semplici costruzioni delle friganee, Nanna (1960) distingue diverse tecniche, che per, va notato, costituiscono soltanto lo schema di base cui s'ispireranno le forme pi complesse del comportamento.
Troviamo cos, in primo luogo, il metodo della galleria, in cui la larva riunisce un mucchio di detriti vegetali e ci s'infila sotto; il metodo dello scudo dorsale o ventrale e del quadrato, in cui l'insetto fabbrica questi diversi elementi di costruzione uno dopo l'altro; il metodo della cintura e del T: la larva riunisce un mucchio di materiali eterogenei e se ne fa una specie di cintura, oppure li unisce a forma di T con un filo di seta; e infine il metodo dello scavo, in cui, dopo essersi seppellita sottoterra fino al torace, la larva si costruisce intorno un semplice anello.
C) La scelta del materiale.
Molte specie conservano il materiale usato all'inizio della loro vita larvale, altre invece lo cambiano. In una specie studiata con particolare attenzione, il Molanna angustata, i granelli di sabbia utilizzati per il fodero vengono scelti a seconda della grandezza, della forma e del peso; la grandezza  per sempre la caratteristica pi importante. Il Molanna sceglie di preferenza i materiali leggeri e piatti, rifiutando invece quelli pesanti, ruvidi o voluminosi, e il tempo impiegato per la scelta va da pochi secondi a un minuto. Il Molanna mostra inoltre una spiccata preferenza per certe forme, e se gli si presentano dei pezzetti di guscio d'uovo rotondi o quadrati ma della stessa grandezza, quasi invariabilmente sceglie per il soffitto del fodero i frammenti arrotondati; oppure, se gli si danno dei pezzetti di conchiglia di due dimensioni diverse, costruisce il tetto con i frammenti pi grandi e il pavimento con quelli piccoli.
In un altro esperimento fatto con una specie diversa, la Neuroma postica, si evidenziano delle possibilit di manipolazione assolutamente insospettate. Si forniscono alla larva delle pietruzze della grossezza di un granello di sabbia miste a frammenti di aghi di pino, materiali entrambi di cui essa normalmente non si serve perch gli preferisce i detriti vegetali piatti; se anzi la sabbia le viene presentata da sola, la rifiuta ostinatamente. La maggior parte delle larve non manifesta un maggior gradimento se, insieme alla sabbia, vengono loro distribuiti dei frammenti di aghi di pino; in tal caso tuttavia certe larve cominciano una singolare costruzione: dopo aver legato con un filo di seta dei fuscelli disposti piuttosto irregolarmente, e dei quali alcuni sono perpendicolari ed altri paralleli alla lunghezza della larva (altre specie di friganee sanno utilizzare benissimo i fuscelli, disponendoli con grande regolarit nel senso della lunghezza), vi incollano dei granelli di sabbia prima sopra, poi sui lati dei fuscelli paralleli, e infine sotto, ottenendo alla fine un cilindro di seta coperto di granelli di sabbia incollati. La cosa pi sorprendente  che, a questo punto, le larve tolgono i fuscelli, come se si trattasse di un'impalcatura di cui non sanno pi che fare! Se per si danno alle medesime larve unicamente dei fuscelli, esse non si costruiscono il fodero, e lo stesso accade se gli si fornisce esclusivamente della sabbia.
Resta ovviamente il problema dell'apprendimento. Le larve imparano a costruire il fodero? Sembra di no, a meno che l'apprendimento non sia estremamente rapido, giacch una larva anche giovanissima sa costruirsi un fodero perfetto. Certi autori hanno per segnalato un possibile perfezionamento nella larva adulta.
D) Le fasi della costruzione.
Secondo Dembowski, dopo essere stati scelti a uno a uno con le zampe anteriori, i granelli di sabbia vengono afferrati con l'apparato boccale. Successivamente la larva, che per afferrare il granello si dispone in estensione, si ritira verso il tubo in costruzione tenendolo sempre stretto, e lo sistema nel viluppo di seta che costituisce la base dell'edificio. La prima fase dura in media nove secondi, la seconda dieci e la terza trenta. Si tratta per soltanto di medie, e in realt queste fasi sono molto variabili: la larva, ad esempio, pu afferrare un granello di sabbia e sistemarlo immediatamente, o al contrario lasciarne cadere cinque o sei prima di sceglierne uno. Quando il tubo ha raggiunto le dimensioni definitive, la larva si volta e ne toglie la
parte posteriore, che poi ricostruisce daccapo.

Didascalia Fig. 27. - La larva della friganea Triaenodes conspersa si costruisce un fodero regolarissimo costituito da frammenti vegetali saldati insieme a forma di chiocciola (a sinistra). Se la si costringe a ricostruire il fodero, essa lo fa in gran fretta, con materiale grossolano (al centro); infine, in una terza fase (a destra), la larva ritoccher l'opera fino a renderla perfetta (Maillet e Carasso, 1952).
Fine didascalia.

Segue una fase di riposo, dopo di che la larva riveste di seta l'interno del fodero; e solo successivamente (nel caso del Molanna) inizier la costruzione delle ali, uscendo per met dal suo rifugio.
E) Variabilit del comportamento e dei restauri
Questo  il punto pi importante. Va notato in primo luogo che la zona anteriore del fodero  l'unica che venga attivamente riattata, mentre i restauri della zona posteriore appaiono molto pi difficili, e sono in realt molto pi lenti; a volte la larva li trascura completamente, limitandosi a chiudere i buchi praticati dallo sperimentatore con un tampone di seta. Se si asportano i due terzi anteriori della galleria,
la larva si costruisce immediatamente un altro fodero appoggiandolo sul terzo posteriore, che verr poi gettato via. 

Didascalia Fig. 28. - Il restauro del fodero del Molanna (Dembowski, 1933). Il fodero ha subito l'asportazione dei due terzi posteriori. I sei tipi di restauro.
Fine didascalia.

Anche un piccolo foro rotondo praticato al centro del fodero pu essere riparato: la larva dapprima lo riveste di seta, e quindi vi incolla dei detriti minerali disposti molto irregolarmente.
Dembowski cita uno sbalorditivo esempio di adattamento a circostanze insolite: dopo aver collocato la friganea e il suo fodero in un cristallizzatore, in assenza di qualsiasi materiale da costruzione, egli asport una parte del soffitto del fodero. Dopo qualche tempo, pot constatare che la parte asportata era stata ricostruita ricorrendo a materiale prelevato in altre parti del fodero...
Possiamo vedere un fenomeno ancora pi sorprendente se nel cristallizzatore non c' materiale sufficiente per costruire il fodero (cosa che pu accadere in laboratorio, ma non in natura). Per ovviare alla scarsit del materiale, la larva utilizza in tal caso le pareti del recipiente; ma se le si fornisce dell'altra sabbia, vedremo ch'essa realizzer immediatamente una costruzione pi normale, per poi tagliare gli ormeggi e riportare la costruzione nella posizione consueta!
Denis ha giustamente osservato che il comportamento di ogni individuo non  mai esattamente identico a quello del tale o tal'altro suo congenere: durante la ricostruzione della cintura, ad esempio, certe sequenze cambiano, si accorciano o vengono addirittura omesse; e durante la ricostruzione, per di pi, quando ad esempio la larva  stata denudata del fodero, l'insetto che ricomincia a costruire pu agire indifferentemente in maniera identica o diversa da quella adottata la prima volta e, se viene ripetutamente espulsa dal rifugio che sta ricostruendo, pu accadere che, per ripristinare la base del fodero, ricorra successivamente a metodi diversi (Denis).
F) Le possibilit di mutamento sono regolate dai centri nervosi.
Studiando un'altra specie, il Silo pallipes, Hansell ha mostrato che la scelta di un frammento e il suo inserimento nel fodero sono preceduti da una serie di movimenti caratteristici: in primo luogo il grattamento (scratching), in cui l'animale tasta la particella che lo interessa con le zampe anteriori e mesatoraciche; poi la manipolazione (handling), in cui l'animale afferra la particella con tutte le zampe, muovendola rapidamente e applicandovi le parti boccali; e infine l'inserimento nel fodero, in cui, sempre tenendo il frammento con le zampe, la larva si rovescia sul dorso e la inserisce nel tetto.  indubbio, come Hansell ha dimostrato, che la larva palpa il frammento per valutarne le
dimensioni, ma la cosa pi sorprendente  che l'amputazione di un paio di zampe qualsiasi non provoca alcuna variazione del fenomeno. La valutazione del volume, dunque, non dipende da un particolare paio di zampe, e probabilmente il
programma di manipolazione e di valutazione non  legato ad alcun gesto particolare.

Didascalia Fig. 29. - Come una larva di Psyche viciella riesce a sistemarsi in un fodero di tela metallica, incollandovi del materiale da costruzione (da Gromysz, 1960).
Fine didascalia.

L'esperimento delle amputazioni praticate da Hansell ci autorizza dunque a una conclusione di questo tipo: il conto esatto dei gesti della friganea mentre costruisce il suo rifugio non  di alcuna essenziale utilit, giacch essa pu cambiare i suoi gesti come e quando vuole


Capitolo ottavo.
LA PREDAZIONE.

Come abbiamo visto, gli animali reagiscono bene solo a ci che li interessa, come ad esempio il partner sessuale
- che  appunto ci che scopr Lorenz e che segn la nascita dell'oggettivismo - o la costruzione del nido - che potrebbe dare origine a una particolare branca della scienza del comportamento in cui, come si  visto, i concetti oggettivistici stenterebbero a inserirsi - o, infine, la predazione - giacch cosa pu esserci di pi appassionante, per un predatore, della preda che cerca di ghermire? Ma  probabile che i concetti tratti dallo studio dell'accoppiamento e della costruzione non si adatterebbero facilmente allo studio della predazione.
Le memorie sullo studio della strategia di predazione sono rare, purtroppo, e l'interesse per quest'argomento  del resto piuttosto recente. Il suo studio  per importantissimo, giacch la maggior parte dei concetti dell'eto-ecologia e della dinamica delle popolazioni si fondano appunto sulla predazione. Ma, sfortunatamente, lo studio della predazione  stato condizionato sin dall'inizio dalla mania dei modelli matematici prematuri.
Si tratta sempre dello stesso errore di ragionamento. In geometria si possono benissimo ammettere delle linee senza spessore e dei punti inestesi, giacch inizialmente si tratta solo di un esercizio mentale. Ma tale non  lo studio della natura: immaginare un animale privo d'intestini o di polmoni, per semplificare le cose,  assurdo, almeno quando ci si riferisce a un vertebrato, e perci non lo si fa. Viceversa, si ammette senza batter ciglio che le prede siano equamente distribuite in un ambiente omogeneo, cosa che non accade - tutt'altro, anzi - neppure in un ambiente omogeneo quanto pu esserlo un barattolo di farina in cui si allevi una colonia di Tribolium.

I.
Un COSIDDETTO MODELLO SEMPLICE:
LA PREDAZIONE IN UN BARATTOLO DI TRIBOLIUM.
Che cosa si pu immaginare di pi semplice, infatti, di un barattolo di farina in cui siano stati seminati dei Tribolium liberi di riprodursi come vogliono? Le regolazioni della popolazione in simili condizioni hanno tuttavia dato origine alla redazione di centinaia di lavori, senza peraltro arrivare a conclusioni incontrovertibili sotto ogni aspetto. In primo luogo, sappiamo da Chapman (1928) che i Tribolium divorano uova, larve e ninfe della propria specie senza scrupolo alcuno, il che costituisce un fattore tutt'altro che trascurabile nell'evoluzione della popolazione. Ed  appunto questa forma di cannibalismo che c'interessa per il momento.
Watt (1955) studi il problema in maniera molto semplice e ingegnosa, facendosi predatore egli stesso e togliendo pertanto delle quantit variabili di uova, larve o ninfe dal barattolo d'allevamento. Poi misur il tasso di sviluppo della colonia e lo trov in rapporto con la predazione. A questo punto si potrebbe credere che il problema fosse stato risolto, ma non era affatto cos, giacch la predazione esercitata dal tribolium  regolata diversamente dalla predazione umana.
Consideriamo in primo luogo il cannibalismo delle uova.
I primi lavori davano per scontato che le uova venissero divorate da maschi e femmine in quantit uguali; c' voluto parecchio tempo, e che inoltre s'imparasse a segnare le uova, prima che gli autori si rendessero conto che le femmine mangiavano il doppio delle uova mangiate dai maschi. La tendenza al cannibalismo, del resto, dipende dai ceppi, e in alcuni  pi accentuata che in altri.
Non bisogna per dimenticare che anche le larve mangiano le uova; e questo fatto dipende anch'esso dal ceppo
- non per secondo le stesse regole degli insetti adulti - nonch dallo stadio di sviluppo: le grosse larve all'ultimo stadio, ad esempio, sono delle predatrici molto pi attive delle giovani larve ai primi stadi, anche se alla fine del periodo larvale l'appetito delle larve diminuisce notevolmente man mano che si avvicina la ninfosi. La scomparsa delle uova e delle ninfe, pertanto, varier in proporzione alla presenza di larve giovani e adulte e all'et di queste ultime, nonch in proporzione alla presenza di insetti adulti e soprattutto femmine.
E non  tutto: bisogna anche tener conto della distribuzione della colonia, omogenea solo in apparenza, nel barattolo di farina. La predazione si opera di preferenza nella parte alta del barattolo; altri sostengono invece che gli attacchi dei predatori si verificano nella parte alta del barattolo
o in quella bassa a seconda dei ceppi.
A tutto questo vanno aggiunti altri due fattori inerenti alla distribuzione degli insetti adulti, e che quindi incidono sulla predazione. In un barattolo abbastanza grande si formano infatti delle sotto-colonie le cui caratteristiche, dopo un certo tempo, si differenziano notevolmente; le femmine, inoltre, depongono le uova a una certa distanza, e quindi se la farina non  eccessivamente popolata le probabilit che le uova sfuggano alla predazione aumentano.
Abbiamo riassunto in poche parole la storia del cannibalismo dei Tribolium. Per ricollocarla nel suo giusto contesto ci vorrebbe pi spazio, ossia il quadro completo della complessa biologia di un barattolo di farina invaso dai tribolium. Si pu gi vedere, per, che qualsiasi modello biologico semplificato per le esigenze del matematico, non tarda ad allontanarsi terribilmente dalla realt.

II.
LA PREDAZIONE NELLO SPINARELLO SECONDO BEUKEMA (1968).
Ci troviamo di fronte, in questo caso, a un livello superiore di complessit, sebbene un acquario popolato di spinarelli non si avvicini neanche lontanamente alla complessit dell'ambiente naturale. Beukema ha comunque tentato di allargare il quadro di vita degli spinarelli fornendogli un'area di 187 m2 divisa in scomparti esagonali comunicanti fra loro per mezzo di piccole porte. Le prede erano standardizzate il pi possibile, e distribuite molto uniformemente.
Passiamo ai risultati: secondo un'affermazione molto diffusa, e apparentemente improntata al pi elementare buon senso, un predatore tanto pi mangia quanto pi  affamato. Cosa abbastanza vera, a condizione per che si definisca chiaramente che cosa sia la fame in un pesce, e soprattutto in uno spinarello. Va notato in primo luogo che dei periodi sempre pi lunghi di privazione del cibo non provocano un aumento della quantit totale di cibo assunto, ma agiscono fortemente sull'inizio dell'assunzione stessa: inizialmente il pesce mangia con estrema voracit, ma presto si calma, e l'assunzione del cibo torna alla norma o addirittura lievemente al di sotto. Le statistiche che se ne trarranno dipendono dunque dalla durata dell'esperimento, e lo sperimentatore deve guardarsi bene dai periodi troppo brevi!
In secondo luogo, e sebbene lo si possa credere a stento, i numerosi modelli matematici con cui si  tentato di rappresentare la predazione presupponevano quasi tutti dei predatori afflitti da una fame insaziabile. Il che  assolutamente falso, naturalmente, n sappiamo di un solo caso in cui ci sia fisiologicamente possibile. La caccia dello spinarello o, per dirla con Beukema, il rischio corso dalla preda (prey risk), diminuisce rapidamente non appena la fame  soddisfatta.
Che rapporto c' fra la densit delle prede e l'accanimento della caccia? Anche in questo caso il buon senso
vorrebbe che il cacciatore catturasse o inseguisse tante pi prede quante pi ce ne sono nel suo terreno di caccia. Ma, in primo luogo, c' un limite evidente alla capacit di uccidere e divorare una preda per unit di tempo - anche se, soprattutto nelle volpi e nei musaragni, pu accadere che davanti a una grande quantit di prede, il predatore uccida tutte quelle che gli vengono a tiro, pur mangiandone solo una piccola parte. I pesci, e soprattutto lo spinarello, hanno una certa tendenza a fare altrettanto, ma a quanto pare le prede catturate, o uccise e non mangiate, rappresentano meno del 30% delle prede mangiate. La percentuale delle prede mangiate  proporzionale alla loro densit solo all'inizio dell'esperimento, e ben presto si stabilizza quale che ne sia la densit, soprattutto a causa di un altro limite: per catturare un maggior numero di prede, lo spinarello pu nuotare pi rapidamente, ma solo di poco.
Un altro presupposto dei matematici  l'esplorazione casuale del territorio in cui si trovano le prede: non c' nulla di pi falso, n d'altronde crediamo che esista anche un solo animale che si sposti a caso sul suo territorio. Nel caso degli esperimenti di Beukema, in cui l'acquario  simmetrico al massimo, i diversi scomparti non vengono esplorati nello stesso modo, e i pesci evitano sempre gli scomparti appena visitati per esplorarne invece dei nuovi. Molti individui esplorano i settori pi ricchi di prede e trascurano quasi completamente tutti gli altri, e per di pi non vanno a caccia indipendentemente gli uni dagli altri: Kennleyside (1935) pot osservare un branco di spinarelli che si guidavano l'un l'altro verso una preda, o verso una zona in cui le prede abbondavano.
Lo spinarello, infine, non solo impara a distinguere una preda dall'altra, soprattutto se ne predilige il sapore, ma anche, come gi abbiamo visto, dove si trovino le maggiori concentrazioni di prede possibili. Il fatto pi importante, tuttavia,  probabilmente la formazione di una specifica immagine di ricerca (searching image). Questa nozione fu introdotta da Tinbergen (fratello del ben noto etologo) durante le sue ricerche sulle prede recate da vari uccelli (Parus) ai loro piccoli. Le nuove prede, come le larve dell'Acantholyda o i bruchi del Panolis, sono inizialmente assai poco rappresentate negli apporti giornalieri; ma durante la settimana successiva alla loro schiusa in massa, il loro numero aumenta improvvisamente. Tinbergen spiega questo fenomeno supponendo che l'animale impari a gustare e quindi a ricercare specialmente la nuova preda: invece di cercare a caso, esso sa di cercare, e poich le prede dello stesso tipo, pi o meno, si trovano sempre nello stesso biotopo, che l'uccello sa memorizzare, le trova facilmente. In ogni caso, e comunque la si voglia interpretare, questa dilazione dell'adozione di una nuova preda, seguita a breve scadenza da un improvviso recupero,  comune a parecchi animali, e Beukema l'ha osservata anche nello spinarello, presentandogli delle nuove prede dopo un certo tempo.
Per la verit, non si dovrebbe negare nemmeno a un matematico la capacit di rassegnarsi all'esistenza del mondo esterno! Holling (1965) ha infatti stabilito dei modelli matematici che tengono conto della possibilit di un apprendimento, nel predatore; ma il suo modello, cos com', non  applicabile allo spinarello.

III.
LA PREDAZIONE NEI RAPACI.
In una sua interessante rassegna, Blondel (1967) ricorda innanzitutto un certo numero di particolarit del comportamento alimentare di tali uccelli: la variet del loro regime, che cambia facilmente secondo le circostanze e l'ambiente; l'indice di appetenza, ossia il rapporto fra l'energia fornita al rapace dalla preda divorata e quella spesa per catturarla (l'indice di appetenza di una preda varia secondo la grandezza del rapace); la loro facolt di mangiare a intervalli lunghissimi (un'aquila reale pu ingerire in una sola volta anche un chilo di cibo, e restare poi otto giorni senza mangiare) e il loro spreco del cibo, considerevole quando abbondano le prede, per esempio le arvicole, e che pu arrivare al 35% delle prede uccise, giacch in tal caso il rapace uccide per il gusto di uccidere.
Si  discusso all'infinito sul ruolo regolatore dei rapaci, ad esempio sulle popolazioni di piccoli vertebrati, ma pare certo che in molti casi tale ruolo sia irrilevante o addirittura inesistente: le vittime rappresentano una percentuale troppo bassa della popolazione totale perch l'azione dei rapaci sia realmente efficace. L'interessante, per noi,  il loro metodo di predazione, e purtroppo disponiamo di pochissimi dati in proposito. I rapaci, comunque, sono quasi sempre molto eclettici nei confronti della selvaggina, e si adattano con grande rapidit alle improvvise modificazioni dell'ambiente alimentare: in Gran Bretagna, ad esempio, la quasi completa scomparsa del coniglio selvatico, conseguenza dell'epidemia di mixomatosi, non sembra avere avuto alcuna particolare influenza sulla popolazione delle poiane. Ci sottintende dunque delle notevoli variazioni nella strategia del cacciatore, e un elevato potere d'osservazione delle abitudini della preda su cui gli ecologi non si dilungano affatto. Sappiamo per che certi particolari metodi di ricerca hanno delle notevoli conseguenze sulla natura delle prede catturate: il risultato del metodo di caccia di sorpresa dello sparviero, ad esempio,  una minore vulnerabilit delle prede poco visibili (i roditori nascosti nei cespugli, d'estate, o certi uccelli come lo scricciolo o la passera scopaiola, ecc.): Tinber- gen cita il caso di uno sparviero che aveva catturato due soli scriccioli contro 76 pettirossi. Lo stesso autore ci segnala per che il gheppio, che caccia inseguendo la preda piuttosto che cogliendola di sorpresa, cattura quelle meno visibili con la stessa facilit delle altre (Blondel, 1967).
Secondo Pielowski (1961), gli astori manifestano una netta preferenza per le prede che si distinguono dalle altre. In una colonia di piccioni semiselvatici della regione di Varsavia, la percentuale di questi uccelli nel regime dell'astore era piuttosto alta (187 piccioni su 362 prede), e Pielowski sottolinea che, di questi 187 piccioni, 113 erano scuri e 74 bianchi. Nella colonia, per, la proporzione dei piccioni bianchi rispetto a quelli scuri era di sette a uno: l'astore cattura dunque di preferenza i piccioni scuri, e la selezione di caccia si esercita a vantaggio del piccione bianco. Continuando le sue ricerche, l'autore ha per invertito la proporzione dei piccioni che gli astori potevano catturare, in modo che stavolta la maggioranza fosse costituita dai piccioni scuri. In questo caso l'astore preferisce i piccioni bianchi, ed  evidente che cerca la preda d'aspetto insolito, diverso dal normale. Errington (1946) giunge alle stesse conclusioni a proposito degli animali albini, molto pi drasticamente colpiti degli altri, e Camin ed Ehrlich (1958) segnalano che sulle rive del lago Erie si ha una notevole eliminazione selettiva di colubri morfologicamente anormali, dovuta agli uccelli da preda.

IV.
L'IMMAGINE DI RICERCA (SEARCHING IMAGE).
Il concetto di immagine di ricerca, elaborato da von Uexkiill (1934), fu rilanciato da L. Tinbergen nel 1960 a proposito della predazione delle cinciallegre (great tits) nelle pinete olandesi. L'idea gli fu suggerita dai seguenti fenomeni: sebbene certi insetti appetibilissimi come prede compaiano quasi sempre in massa, gli uccelli spesso continuano a trascurarli per parecchi giorni, bench ci non dipenda, e fu facile dimostrarlo, n da un rifiuto della preda o da una preferenza per certe zone del sottobosco, n da un diverso modo di alimentazione. La predazione, inoltre, presenta tre fasi diverse: quando le prede sono scarse, vengono cacciate e divorate in quantit inferiore a quanto sarebbe consentito dal caso, mentre quando aumentano vengono improvvisamente catturate in numero molto superiore al prevedibile, per poi essere cacciate sempre meno anche se il loro numero rimane costante. Secondo Tinbergen, tutto ci dipenderebbe dal fatto che a poco a poco l'uccello si forma o impara a formarsi una certa immagine della preda (nonch del luogo dov' pi opportuno cercarla), per cui la ricerca diventa molto pi efficace. Il calo finale della curva di predazione sarebbe invece da attribuire al gusto dei predatori, che non si accontentano mai di una sola preda anche se  abbondantissima: sembra infatti che i loro frequenti e attivi mutamenti di regime siano dovuti a motivi interni di variazione dell'appetito.
Questa teoria di Tinbergen diede il via a numerosi lavori favorevoli o contrari, il pi rigoroso dei quali, dal punto di vista sperimentale,  senz'altro quello di Dawkins (1971). Egli propone ad alcuni polli dei granelli di riso verdi o arancione posati volta a volta su un sostrato omocromo o etero- cromo. Inizialmente i polli vengono nutriti con granelli di entrambi i colori, e quindi se ne sperimenta la capacit di distinguerli sui due tipi di sostrati. Davanti a un sostrato omocromo, a quanto pare, i polli imparano a beccare una quantit di granelli sempre maggiore: col becco rivolto in basso, essi appaiono attentissimi al sostrato, e le loro performance migliorano abbastanza rapidamente. Se i granelli sono invece posati su un sostrato eterocromo, i polli sono soprattutto colpiti dal contrasto di colore, qualunque esso sia, e il loro metodo di ricerca  diverso.
L'immagine di ricerca pu formarsi con estrema rapidit, e lo dimostrano gli esperimenti di Croze (1970) sui corvi. Quest'autore nasconde le esche sotto valve di mitili di un determinato colore, e al corvo bastano poco pi di due prove per imparare a rivoltare tutte le conchiglie dello stesso colore. De Ruiter (1952) mostr che ad alcuni uccelli chiusi insieme a un bruco di farfalla geometride, che imita alla perfezione un rametto, bast un unico esperimento per poter riconoscere in seguito tutti i bruchi di quel tipo.
Si potrebbe dire che l'immagine di ricerca  contagiosa, nel senso che gli uccelli si osservano continuamente;
i piccoli, in particolare, guardano con estrema attenzione i genitori in cerca di preda o di granelli di ogni genere, al punto che i pulcini allevati in cattivit, lontano dai genitori, muoiono quasi sempre per il semplice fatto di non sapersi nutrire.
Infine, come abbiamo gi detto, l'immagine di ricerca  molto spesso l'immagine di un luogo determinato che  particolarmente opportuno esplorare; e questo fatto, sottolineato fra l'altro anche da un oppositore di Tinbergen, Royana (1970), spingerebbe gli uccelli a sfruttare in primo luogo le zone pi popolate del loro habitat, e quindi quelle meno favorite. Bisogna quindi combinare questo fatto indiscutibile con l'ipotesi dell'immagine di ricerca, chiaramente dimostrata da molti lavori sperimentali. In ogni caso, beninteso, l'ipotesi di un predatore che ispezioni a caso il proprio territorio  troppo ingenua, e dev'essere abbandonata.

V.
LE TATTICHE DI CACCIA.
Sulla predazione sono stati condotti molti lavori, cui recentemente Curio (1976) ha dedicato una documentatissima rassegna. La maggior parte di questi lavori, tuttavia concernono le caratteristiche della preda, ci che la fa riconoscere dal predatore, le attrattive specifiche o la preferenza per questa o quella preda, e insomma tutta una serie di argomenti indubbiamente interessantissimi, ma che hanno poco a che vedere con lo scopo propostoci in questo libro. Ripetiamo ancora una volta che ci che vogliamo dimostrare  l'estrema complessit di certi atti animali, giacch ci saranno sempre abbastanza etologi che si limiteranno ai pi semplici. Ora, nella predazione, non  difficile immaginare dove lo psichismo toccher i suoi massimi vertici, e cio in quell'insieme di atti per mezzo dei quali la preda viene inseguita, braccata, ridotta all'impotenza e finalmente divorata. A questo punto, purtroppo, ci aspetta una delusione: sebbene scrupolosissime, molte osservazioni sono a volte un po' troppo aneddotiche, o, per meglio dire,  la sperimentazione che manca, troppo spesso. Evidentemente  difficile compiere un esperimento con un branco di lupi che insegue un alce, ma non sempre le difficolt sono cos grandi; ad esempio, che cosa fa un predatore alle prese con una vittima rifugiata in una tana pressoch inespugnabile, a meno di non trovare una soluzione ingegnosa alle difficolt di accedervi?

VI.
LE FASI DELLA CACCIA.
Lasciamo quest'interrogativo in sospeso, e vediamo le fasi in cui si pu distinguere la caccia, ossia l'avvicinamento, l'imboscata e l'inseguimento, da soli o in gruppo, con o senza collaborazione.
1. - L'avvicinamento. L'avvicinamento  l'opposto dell'imboscata, in cui  la preda che si avvicina al predatore immobile. Nell'awicinamento (stalking) il predatore avanza con estrema cautela, sfruttando molto abilmente i nascondigli offerti dalla vegetazione:  il caso del luccio, del gatto, del ghepardo e di molti altri predatori. Secondo noi, nessun autore si  mai fermato abbastanza sulle raffinatezze di comportamento implicite, ad esempio, nell'arte di sfruttare i ripari offerti dall'erba o dagli alberi, o di avanzare controvento. Questi comportamenti implicano molto spesso un fatto ben noto in laboratorio sotto il nome di aggiramento, e considerato in passato appannaggio esclusivo degli psichismi pi evoluti; ma in natura essi sono infinitamente pi ricchi e complessi che in laboratorio, e presuppongono una sottilissima interpretazione dei movimenti della vittima designata. Il leone e il ghepardo, ad esempio, avanzano soltanto quando la vittima non d pi segni di allarme e riprende a brucare,
e si fermano appiattandosi fra l'erba non appena essa rialza la testa.

Didascalia Fig. 30. - Cinque esempi di percorso seguito da alcune leonesse che inseguono un branco di ruminanti. La linea continua indica il cammino, i trattini la corsa, la X la pausa (le leonesse si accovacciano), la crocetta l'uccisione della preda. Le zone punteggiate sono cespugli. La V indica la direzione del vento, Br il branco (da Schaller, in Curio, 1972).
Fine didascalia.

Didascalia Fig. 31.- Un problema di aggiramento risolto dal camaleonte. In A il camaleonte ha avvistato la preda, in O fa saettare la lingua. La linea punteggiata rappresenta il giro fatto dopo avere avvistato la preda (da O. von Frisch, 1962).
Fine didascalia.

 la stessa manovra che porta certi uccelli da preda a volare vicinissimi al suolo, planando senza alcun rumore e tuffandosi anche nelle pi lievi depressioni, affinch la preda soprattutto non veda la sagoma del suo aggressore profilata contro il cielo (Glutz e collab., 1971).
La capacit di avanzare controvento  stata contestata da Schaller (1972) soprattutto nel caso del leone: a quanto pare, nei 300 avvicinamenti da lui osservati, la direzione del vento variava sempre a caso.  difficile capire, per, come le antilopi, dotate di un fiuto eccellente, si lascino avvicinare dal leone sottovento. Schaller, d'altra parte, osserva giustamente che la capacit di valutare la direzione del vento presuppone un'altra capacit, quella cio di operare una manovra di aggiramento per assalire la preda sotto un angolo diverso. Come abbiamo visto, questa possibilit  tuttavia comunissima, al punto che O. von Frisch ha potuto osservarla nel camaleonte.
2. - L'imboscata. Molto comune negli invertebrati, la ragnatela ne  il pi perfetto modello. Nel mondo degli insetti esistono molti altri dispositivi atti a catturare le prede, ma, a quanto sembra, il loro impiego e la loro costruzione sono strettamente innati; per descriverli ci vorrebbe un volume intero, e comunque non costituiscono esattamente il nostro soggetto.
Ben poco si sa di preciso dell'imboscata nei vertebrati. Si dice che la pantera e il gatto selvatico caccino in questo modo, arrampicandosi su un ramo sporgente su una pista frequentata dalla selvaggina, ma non abbiamo in proposito osservazioni attendibili. La caccia mediante l'imboscata implicherebbe in un vertebrato la localizzazione della pista, che certamente esiste, e la scelta di un luogo appropriato, n troppo alto n troppo basso, da cui si possa piombare facilmente sulla preda: un comportamento, insomma,
estremamente elaborato, ma di cui non si sa nulla. Altrettanto pu dirsi del luccio: perch tende le sue imboscate in un certo luogo piuttosto che in un altro? In ogni caso, si sono osservati nei pesci, quasi come negli insetti, innumerevoli sistemi per attirare la preda o per avvicinarla camuffandosi da pesce inoffensivo; ma pensiamo che la maggior parte di questi comportamenti appartengano al corredo genotipico, ed esulino quindi dal nostro argomento.
3. - L'inseguimento. Il trattato di Curio contiene ogni possibile informazione sui tipi d'inseguimento della preda, e uno di essi ci interessa particolarmente: si tratta dell'intercettazione, che consiste nel bloccare la preda in corsa tagliandole la strada, catturandola cos con grande facilit. Secondo noi si tratta di un fatto importante, in cui
 implicito il calcolo della traiettoria (nel senso in cui von Frisch afferma che le api calcolano il cammino del sole) e pertanto la conoscenza di quella che Guillaume chiamava un tempo la fisica implicita, ossia quei princpi di fisica elementare indispensabili alla sopravvivenza, e che probabilmente essi afferrano intuitivamente.

Didascalia Fig. 32. - Come il corvo cerca la preda (Tinbergen e coll., 1963). Il punto nero indica il luogo in cui viene avvistata la preda. Il raggio della zona tratteggiata corrisponde alla distanza di localizzazione diretta, con limiti esterni piuttosto vaghi, mentre il raggio della zona punteggiata, al centro, corrisponde alla distanza di localizzazione effettiva: in questa zona la preda corre un rischio di predazione nettamente pi alto.
Fine didascalia.

L'intercettazione in corsa  stata osservata in parecchi uccelli da preda, nonch nei pipistrelli,
i lupi, il leone e il cane selvatico (bibliografia in Curio).
Affine a questo comportamento  la manovra delle seppie, che assalgono i granchi da dietro, poich tale ne  la direzione di marcia, e i pesci di fronte (Neil e Cullent, 1966).
L'orso bianco sembra anch'esso in grado di prevedere gli scarti della preda e di agire in conseguenza. Quando avvista una foca giacente sul ghiaccio della riva, l'orso nuota lentamente verso il punto in cui essa potrebbe arrivare al mare per la via pi breve, si tuffa per gli ultimi metri, e riemerge esattamente di fronte alla vittima, tagliandole la ritirata.

VII.
COME TRATTARE LE PREDE PERICOLOSE.
Innanzitutto bisogna saperle riconoscere, e qui probabilmente intervengono una serie di sollecitazioni sottilissime che per l'uomo  assai difficile distinguere. I lupi che inseguono un alce, ad esempio, si accorgono immediatamente, quando l'alce si ferma per fronteggiarli, se si tratta di una preda vigorosa e quindi molto pericolosa anche per loro, o di un animale ferito, vecchio o ammalato; e nel primo caso battono in ritirata dopo pochi minuti. Inoltre, quando esplorano un terreno di caccia attraversato da numerose peste, alcune delle quali recentissime, ne seguono soltanto qualcuna, non si sa perch: saprebbero forse riconoscere le condizioni fisiologiche della preda in base alle peste? (Mech, 1970).
Il caso pi noto  quello della mangusta che assale un cobra:  un esempio che solleva diversi problemi, giacch Vontogenesi della cattura non  ancora stata sufficientemente studiata. L'abilit della mangusta adulta nello stancare metodicamente una preda tanto pericolosa stupisce qualunque osservatore; ma il vero problema, secondo noi,  sapere come la mangusta acquisti quest'abilit, giacch una mangusta giovane non pu certo permettersi di mostrarsi maldestra o non
abbastanza agile per pi di una volta...

Didascalia Fig. 33. - Un alce assalito da un branco di lupi (schema da una fotografia presa da un elicottero). In questo caso, i lupi hanno rinunciato quasi subito a continuare l'inseguimento (da Mech).
Fine didascalia.

 vero che una mangusta pu tollerare una dose di veleno sei volte superiore a quella che ucciderebbe un coniglio; ma sta di fatto che effettivamente essa si fa mordere e si avvicina con sempre maggiore prudenza fino ad acquisire, non si sa bene come, l'incredibile agilit dell'adulto. Non si sa nulla di preciso in proposito: s'ignora persino se la stanchezza che il ritmo precipitoso degli assalti della mangusta dovrebbe indurre nel cobra diminuisca realmente le sue possibilit di lottare, n si sa perch la mangusta gli infligga il morso letale alla nuca a un certo momento piuttosto che a un altro (Mendelssonn e collab., 1971).
Una manovra particolarmente sconcertante di domazione di una preda troppo forte per lui viene effettuata dal Nabis, emittero predatori di bruchi. Poich qualsiasi contatto provoca nel bruco dei movimenti di rigetto violentissimi, il Nabis lo picchietta ripetutamente con una delle zampe anteriori e, per un ben noto processo d'assuefazione, il bruco cessa ben presto di reagire. A questo punto, il Nabis infigge il proprio rostro vicino a una sua zampa anteriore e lo punge a morte (Arnold, 1971).

VIII.
L'ACCULTURAZIONE NEI PREDATORI.
Si potrebbe affermare che nei predatori esiste un'acculturazione alle prede paragonabile a quella descritta dai giapponesi nei macachi. I topi di Norvegia, ad esempio, si nutrono di una grande quantit di sostanze animali e vegetali; ma Steiniger (1950) ha osservato che quelli dell'isola di
Norderoog fanno la posta agli uccelli e li uccidono, fatto che nei topi  assolutamente anormale. Nella iena maculata, i vari clan differiscono molto per quanto concerne le loro prede preferite: mentre alcuni cacciano le zebre (73% delle prede), pu darsi che un clan vicino cacci piuttosto un'antilope, lo gnu striato (Connochaetes taurinus), e del resto, a caccia,
i due clan non sembrano avere lo stesso successo.  certo, comunque, che queste preferenze non dipendono dalla maggiore o minore abbondanza dei due tipi di prede (Kruuk, 1972). Una certa specializzazione  presente anche negli ostrichieri (Haematopus), alcuni dei quali preferiscono i granchi e altri i molluschi, il che implica l'acquisizione di sistemi di cattura completamente diversi (Norton Griffiths, 1968). In questo caso, le abitudini predatorie vengono certamente imparate dai genitori.
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9. LA CACCIA IN GRUPPO.
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Nella caccia in gruppo gli istinti pi complessi si combinano con l'apprendimento pi raffinato; ma qui, ancora di pi che in altri casi, nulla si sa di quanto, in queste attivit fra le pi complicate del regno animale, sia dovuto
all'apprendimento e quanto al genotipo.
Meinertzhagen (1959) ha osservato diversi Bucorvus che
assalivano un serpente pericolosissimo, il Dendraspis o mamba nero. Questi uccelli lo aggrediscono in gruppi variabili da tre a sette individui, colpendolo con le ali quando il rettile cerca di mordere uno di loro; e mentre l'uccello assalito balza indietro, un altro uccello gli assesta una tremenda beccata. Alla fine i Bucorvus attaccano il serpente tutti insieme e lo uccidono.
Arriviamo cos al problema delle battute di caccia in gruppo, osservate pi volte e soprattutto nei lupi. In molti casi, Mech (1960) contesta quest'esempio classico, giacch molto spesso, a suo dire, queste battute non sono state osservate direttamente, ma dedotte dalle tracce rimaste sulla neve. Sembra comunque che, almeno nel caso del carib, esista un piano concertato, se ci si consente un'espressione che,, in questo caso,  piuttosto un'immagine: i lupi, cio, sembrano effettivamente procedere in modo da tagliare la strada alla selvaggina. Si  anche parlato di staffette, nel senso che certi lupi si appostano molto pi avanti dando il cambio ai propri congeneri stanchi quando la preda gli passa davanti. Secondo Mech, per accettare questi fatti straordinari, occorrerebbero dati pi attendibili1...
Senza ammettere una battuta cos perfettamente organizzata che certi individui precedono la preda per tagliarle la ritirata,  indubbio comunque che i leoni e gli scimpanz a caccia di una preda viva non perdono mai d'occhio i movimenti dei compagni, e li osservano continuamente in silenzio.
Negli scimpanz (Teleki, 1973) la caccia non  necessariamente diretta dal maschio predominante; tale ruolo pu essere ricoperto da un'altra scimmia, che inoltre si assumer l'iniziativa di uccidere, smembrare e distribuire la preda ai suoi congeneri, ivi compreso il predominante. Durante la caccia in gruppo, comunque, si ha una sospensione di qualsiasi conflitto o rivalit, sia negli scimpanz che nei cani selvatici (Kuhme, 1965).
Abbiamo test accennato alla divisione dei compiti durante la caccia. Quando una coppia di manguste nane (Helogale) d la caccia a un serpente, una delle due cercher di attaccare il serpente alla testa, e l'altra lo morder alla coda:  quest'ultima che infine lo uccider (Rasa, 1973). Il maschio e la femmina del lanario (Falco biarmicus) si dividono il lavoro in modo che la femmina, pi pesante, d la caccia ai piccioni selvatici (Columba livia) penetrando nelle cavit e nei crepacci, mentre il maschio aspetta fuori la selvaggina da essa stanata.
Confesseremo infine la delusione provata nel constatare che, in questo nuovo campo dell'etologia costituito dalle tecniche di predazione, gli esperimenti sono assai rari: tutti questi aneddoti indicano comunque degli orientamenti che, almeno in parte, potrebbero essere proficui.
Vari autori ammettono tuttavia l'esistenza di tali staffette nei cani selvatici (Estes e Goddard, 1967; Schaller, 1972).
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I LAVORI DI STEINER SULLA VESPA CHE PARALIZZA IL GRILLO.
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Come abbiamo visto all'inizio di questo libro, le conclusioni dell'etologo dipendono in gran parte dall'animale che sceglie e dalle condizioni in cui lo mette. Non vorremmo per farci coinvolgere nella polemica in atto fra i sostenitori dell'istinto e quelli dell'ambiente, perch non si tratta di una polemica scientifica, ma politica. Quando la politica si mescola a un problema, esso diventa automaticamente insolubile, perch si sa gi in partenza che ognuno rester sulle sue posizioni, e non vale quindi la pena nemmeno di cominciare a discutere. Certo queste due tesi possono entrambe giovarsi di innumerevoli fatti, giacch innato e acquisito sono quasi sempre (ma non sempre) inestricabilmente legati. Si danno tuttavia dei casi, soprattutto negli invertebrati, in cui sul comportamento predomina l'influenza del genotipo. Gli imenotteri che trascinano la preda nella loro tana dopo averle iniettato un veleno paralizzante nella zona dei gangli motori, ce ne forniscono un ottimo esempio. Ne parliamo perch, eccezionalmente, esiste in proposito un ottimo studio di Steiner (1962).
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1. LA POLEMICA FABRE-RABAUD-MOLITOR.
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Tali fatti sono noti gi da parecchio tempo, e Fabre ne traeva pretesto per tessere l'elogio delle meraviglie dell'istinto, cieco e infallibile. Rabaud, che detestava Fabre, osserva a sua volta lo sfeco della Linguadoca mentre paralizza una cavalletta, ma non vede niente di quanto Fabre aveva descritto: l'unica cosa che riesce a distinguere  una mischia confusa in cui la vespa lotta con la cavalletta che cerca di difendersi, e le affonda a casaccio e come pu il proprio aculeo nel corpo. Quando l'ortottero  sufficientemente imbottito di veleno, dice Rabaud, comincia a intorpidirsi, e la vespa non deve far altro che trascinarselo nella tana. Che cosa ci vede Fabre di tanto straordinario?
Nel 1940, Molitor riapre il dibattito con maggiore obiettivit, e osserva che effettivamente, all'inizio, le cose vanno proprio come dice Rabaud, e Fabre avrebbe dovuto dirlo. Ma quando la preda  intorpidita, lo sfeco la rovescia sul dorso e con precisione estrema le affonda il proprio aculeo nella zona dei gangli toracici, cosa, questa, che Rabaud si era rifiutato di vedere...  evidente da tutto questo che i due biologi, mossi da pregiudizi filosofici identici ma di segno opposto, avevano ignorato ciascuno una met del fenomeno. Non si tratta di malafede, naturalmente, quanto di un'allarmante prova di cecit selettiva, spinta in questo caso fino all'assurdo...  probabile peraltro che anche ognuno di noi cada ogni giorno in stranezze del genere.
Il fatto in s  dunque indubbio. Prima di citare a questo proposito l'accurata analisi fatta da Steiner (1962), va sottolineato che difficilmente potremmo trovare un pi netto comportamento genotipicamente fissato, giacch l'imenot- tero, logicamente, non ha mai visto i suoi genitori, morti assai prima ch'esso raggiunga la forma adulta. Non si tratta per affatto di un semplice riflesso, come spesso ne troviamo nei mammiferi - dei quali, pur essendo evidentemente fissati nel genotipo, influenzano pochissimo il comportamento
- sibbene di una concatenazione di atti estremamente complessi da cui dipende la sopravvivenza della specie. Ora, questi atti interamente genotipici sono comunissimi nella classe degli insetti, in cui tutti gli atti di predazione e di costruzione vanno ascritti a queste categorie. Non dimentichiamo tuttavia che le pi complesse costruzioni del regno animale sono tipiche degli insetti, e lo stesso, pressappoco, si potrebbe dire della loro arte di braccare la preda.
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2. I LAVORI DI STEINER (1962).
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Steiner ha dunque studiato il comportamento predatorio dello sfecide Liris nigra (Notogonia pompilioides), che paralizza i grilli: esso comincia con lo scavarsi la tana, poi cerca un grillo, lo paralizza, gli manipola le appendici o diverse altre parti del corpo allo scopo, sembra, di spremerne un po' di emolinfa che lecca avidamente, e infine lo trascina nella sua tana e ci depone sopra l'uovo.
Il problema centrale passa un po' in seconda linea per le preoccupazioni ambientalistiche di Steiner, che vorrebbe dimostrare che nel comportamento del Liris si evidenziano delle componenti variabili dipendenti dalle condizioni esterne.

Didascalia Fig. 34. - Reazione d'immobilizzazione provocata a volte nel grillo dall'attacco del Liris (da Steiner). Fine didascalia.

Egli per conviene che tale non  il caso di ci che c'interessa particolarmente, ossia: qual  il grado di precisione delle punture inferte al grillo dal Liris?
E qui Steiner  stato aiutato da una circostanza quanto mai favorevole: le punture paralizzanti lasciano sul torace del grillo un segno evidente, sotto forma di un puntino scuro.  facile quindi riprodurre tutti questi punti in un grafico d'insieme, ottenendo cos una nube di puntini di cui si pu studiare la distribuzione rispetto alla posizione dei gangli toracici.
Una constatazione indiscutibile  il carattere non casuale della distribuzione delle punture, tutte site nelle immediate vicinanze dei gangli toracici che comandano i movimenti delle zampe, e del ganglio sottoesofageo che governa fra l'altro i movimenti delle mandibole. Una volta paralizzati questi gangli, il grillo  impotente e non pu danneggiare in alcun modo la larva che lo divora.
Tutte le punture vengono inferte nelle parti molli della membrana che unisce i segmenti; colpire direttamente un ganglio  infatti impossibile, giacch ciascuno di essi  protetto da una vera e propria corazza chitinosa, e la vespa deve per forza aggirare l'ostacolo. In tali condizioni, si pu senz'altro dire che la puntura  precisa il pi possibile. E qui si pone un primo problema, enunciato da Steiner con estrema chiarezza:
La localizzazione costante ed esclusiva di tutti i segni di punture sulle membrane molli intersegmentarie del corpo del grillo si spiega facilmente se si tiene presente che l'aculeo della vespa pu perforare soltanto queste zone di minore resistenza [...].
Questa spiegazione, per,  insufficiente, giacch le parti molli della regione dorsale o addominale [...] non vengono mai punte, nonostante che durante l'operazione paralizzante la vespa le incontri spesso e le esplori con l'estremit dell'addome, senza peraltro tentare di perforarle, come indubbiamente potrebbe fare.

Didascalia Fig. 35. - Un grillo visto di fianco e, a sinistra, il suo sistema nervoso. Le cifre I, II e III indicano le aree di puntura (da Steiner).
Fine didascalia.

La condizione membrana molle intersegmentaria  dunque indispensabile, ma non basta per innescare le punture del Liris: solo alcune di queste membrane, che d'ora in poi chiameremo aree di puntura, hanno tale propriet.
La distribuzione delle punture sul corpo o sulle diverse membrane molli intersegmentarie del grillo, dunque, non  casuale [...] e tantomeno lo  all'interno delle diverse aree di puntura, come mostra lo studio della densit delle tracce in tali aree.
L'analisi delle aree di puntura ha permesso a Steiner di classificare sei punti principali intorno ai quali si addensano le punture. La dispersione delle punture stesse intorno a tali punti dipende da vari fattori che Steiner  riuscito a evidenziare.
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3. I FATTORI DI DISPERSIONE DELLE PUNTURE.
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Fra essi va annoverata in primo luogo la conformazione del grillo che, a seconda della posizione della vespa, complica l'accesso a certe parti del corpo: gli scatti delle grosse zampe posteriori, ad esempio, limitano le possibilit della vespa di raggiungere il ganglio metatoracico che le comanda. Si constata inoltre che la dispersione delle punture  molto pi ridotta quando il punto caratteristico dell'area  situato in una porzione del grillo ben definita e delimitata morfologicamente (da sporgenze, asperit, protuberanze, ecc.) (Steiner).
Il che pone il problema dell'individuazione tattile, attraverso l'estremit posteriore della vespa, della zona di puntura ottimale.
Un altro fattore  costituito dalle dimensioni del grillo: se i grilli paralizzati sono molto grossi, si osserva abbastanza spesso una dispersione notevole; lo scarto medio  anzi tanto maggiore quanto pi grosso  il grillo, cosa che dipende logicamente dalla sua molto pi vigorosa resistenza. Il Liris, d'altra parte, quando ad esempio si arrampica sul dorso del grillo, tanto pi stenta a colpire la zona mediana dell'addome quanto pi grosso  il suo avversario. Si nota inoltre che la precisione della puntura aumenta dalla prima all'ultima della serie, e l'osservazione anche pi semplice mostra chiaramente che il grillo si intorpidisce sempre di pi man mano che la vespa lo punge, prova evidente dell'incidenza delle reazioni di difesa sulla puntura.
Fatto inatteso, sembra che ogni vespa abbia un suo modo particolare di pungere. Se per esempio si osservano delle aree di puntura insolite,  facile constatare che responsabile ne  sempre la stessa vespa, e che esse sono dovute al suo modo particolare di aggredire il grillo.
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4. In CHE MODO IL LIRIS INDIVIDUA LA POSIZIONE DEI GANGLI?
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Si potrebbe pensare che il Liris disponga di un mezzo di localizzazione capace di attraversare le pareti del corpo del grillo, o che gli atti della vespa si fondino sul riconoscimento (innato?) di una determinata configurazione esterna del tegumento, i cui rapporti con i gangli nervosi, dal punto di vista dell'individuazione, sarebbero soltanto secondari. Dagli esperimenti che descriveremo pi avanti, si pu concludere che la vespa  comunque in grado di trovare sul corpo del grillo degli indicatori direzionali di una sottigliezza estrema.
Il Liris non manifesta alcuna esitazione, la sua posizione prima della puntura  notevolmente stereotipa, e l'aculeo  diretto esattamente verso l'area di puntura ancora prima di toccare il tegumento del grillo. Se del resto si pratica su un grillo l'ablazione della zona ganglionare e delle corrispondenti aree di puntura, si pu osservare che il Liris, a cavalcioni della sua vittima, dirige comunque il proprio aculeo verso la zona in cui il ganglio dovrebbe trovarsi; sicch, quando  in posizione sul grillo, i suoi sistemi meccano-ricettori gli indicano probabilmente dove deve puntare l'aculeo. Lo stesso accade nell'uomo quando si localizza il punto in cui si trova la zona del cervello da operare mediante la stereotassia del cranio: una volta sistemati i segni di riferimento,  impossibile equivocare sul punto da trapanare. Ci sono molti punti di riferimento sul cranio, ma sono tutti lontani dalla zona da trapanare.
Per il Liris le cose non sono sempre cos semplici: in certi casi (fig. 36) il grillo ha una posizione particolare (ad esempio,  nascosto sotto un vetro da orologio), per cui la vespa non dovrebbe poterlo pungere correttamente. Eppure ci riesce, e non si capisce come faccia, a meno d'immaginare un secondo sistema di localizzazione, completamente diverso dal primo e che gli si sostituirebbe se esso non funziona. Pensiamo a una palpazione che riconosca perfettamente una forma particolare (forse un dettaglio della cuticola?), anche se la posizione del grillo  affatto insolita.
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5. LA STEREOTIPIA DELL'ANESTESIA.
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Quasi sempre la vespa assale la preda da dietro, cercando di issarsi sul dorso del grillo; ma  raro che ci riesca immediatamente, e di solito le occorrono parecchi tentativi, giacch la preda si difende. Non appena la situazione glielo consente, la vespa cerca sempre di pungere l'articolazione di una delle zampe posteriori, vicino al ganglio metatoracico, immobilizzandole cos immediatamente.  appunto questa puntura, la pi difficile, che pu essere inferta nelle posizioni pi diverse. Il Liris sale sul dorso della sua preda e la punge dapprima fra la base del primo e del secondo paio di zampe, immobilizzando immediatamente il primo paio; poi dirige il suo aculeo all'indietro e immobilizza il secondo paio. Un'ultima puntura nel collo della vittima paralizza il ganglio sottoesofageo e impedisce i movimenti delle mandibole.

Didascalia Fig. 36. - Due posizioni del Liris mentre assale un grillo e si prepara a pungerlo. In basso, puntura completamente anormale, ma comunque riuscita: all'avvicinarsi della vespa, il grillo si  rifugiato sotto un vetro da orologio (da Steiner).
Fine didascalia.

Didascalia Fig. 37. - La posizione tipica dell'aculeo mentre viene introdotto vicino al ganglio nervoso del grillo (faccia inferiore della preda) (da Steiner).
Fine didascalia.

A questo punto il grillo  quasi completamente immobile, a parte qualche lieve movimento dell'addome, delle antenne o delle appendici, e lo rester abbastanza a lungo perch la vespa possa trascinarlo nella sua tana e deporvi sopra l'uovo. Il grillo a poco a poco recuperer la motilit delle appendici, ma la larva che lo divora si trover fuori tiro.
Tale  la formula classica della paralisi del grillo, che tuttavia, a seconda delle circostanze e degli individui, pu tollerare alcune deroghe; in complesso, comunque, la stereotipia  sorprendente.
Si pu per cercare di contrastarla, impedendo alla vespa di portare a termine la sequenza dopo una o due punture. Steiner, ad esempio, impedisce alla vespa di eseguire la puntura n. 3 (che egli chiama 2B, perch la vespa non ritrae l'aculeo dal punto in cui  inserito, e si limita a dirigerlo in senso opposto alla puntura 2A), e osserva allora diversi comportamenti insoliti, che variano da un individuo all'altro. Una volta liberato, il Liris ad esempio dimentica completamente
- caso raro - la puntura omessa, o continua la serie e torna infine alla puntura mancante, o al contrario tenta
d'infliggerla prima di continuare, o infine ricomincia da capo tutta ['operazione paralizzante, caso anche questo piuttosto infrequente.
Supponiamo che l'ostacolo alla puntura sia definitivo: in tal caso, dopo ripetuti tentativi d'infliggergli la puntura mancante, la vespa pu abbandonare completamente il grillo, o al contrario continuare la sequenza ignorando l'omissione. Se abbandona il grillo, vedremo che l'impossibilit in cui la si  messa di eseguire correttamente il programma lascia nel suo comportamento dei segni evidenti: sul grillo successivo, infatti, la vespa insister a lungo sulla puntura che non ha potuto fare prima, o la ripeter parecchie volte.
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6. IL GRILLO PU DIFENDERSI?
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Come abbiamo visto, l'atteggiamento del grillo non  passivo come quello di molti altri insetti - la mantide religiosa, ad esempio - di fronte ai loro predatori. Il grillo scalcia, si dibatte e cerca di scacciare la vespa, quasi sempre senza successo, tranne quando assume una posizione spettrale estremamente caratteristica e strana: appoggiandosi sull'estremit dell'addome e sui tarsi delle zampe posteriori, il grillo si rizza in posizione verticale, con la testa spinta all'indietro e le antenne appiattite lungo il corpo (fig. 38). A quanto pare quest'atteggiamento disorienta completamente la vespa, che vola due o tre volte intorno alla preda e poi se ne va.
Il che ci porta a chiederci in che modo la vespa riconosca il grillo... Se per essa il grillo  semplicemente un oggetto allungato in posizione orizzontale e con le antenne in avanti,  comprensibile che un oggetto verticale, nella strana posizione or ora descritta, la disorienti completamente. Ma un grillo rifugiato sotto un sasso o un vetro da orologio (fatto che ne cambia completamente l'aspetto)  sempre riconosciuto come un grillo dalla vespa, che cerca di farlo uscire dal suo rifugio e a volte riesce a pungerlo ugualmente. Come dice Steiner,  impossibile ridurre un grillo a qualche stimolo esterno complementare, come un odore o una forma semplice, analogo al ventre rosso dello spinarello, che del resto da solo non  poi cos efficace, come abbiamo visto.

Didascalia Fig. 38. - L'atteggiamento spettrale del grillo disorienta il Liris e lo dissuade dal continuare l'attacco (da Steiner).
Fine didascalia.

La vespa indubbiamente riconosce il grillo da tutta una serie di caratteristiche olfattive, visive e tattili, che si compensano reciprocamente se una di esse manca o  incompleta. Ma l'atteggiamento spettrale, assunto esclusivamente in presenza della vespa, non figura nel catalogo, innato o acquisito che sia, delle caratteristiche del grillo. Ci che vorremmo sapere, ovviamente,  se una vespa che abbia visto parecchie volte dei grilli in quest'atteggiamento, finisca con l'abituarcisi e aggredirli ugualmente.
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7. COME DISORIENTARE IL LIRIS.
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Per spingersi pi lontano nello studio delle condizioni che innescano il programma innato di paralisi, Steiner si  servito di grilli privati di parti anatomiche pi o meno importanti, o muniti di appendici in posti insoliti. Non bisogna dimenticare che, quando il suo impulso aggressivo 
abbastanza forte, la vespa punge anche un grillo morto, purch
lo si sposti a scatti e gli si dia l'aspetto di un grillo vivo.

Didascalia Fig. 39. - Esperimenti diretti a disorientare il Liris, modificando l'aspetto del grillo (Steiner).
Fine didascalia.

Dopo un po', tuttavia, la vespa scopre immancabilmente la trappola, sicch con la medesima vespa, che a un certo punto si rifiuta di pungere, si possono fare ben pochi esperimenti. In essi, comunque, l'esitazione della vespa  pi o meno accentuata, ma  lo stimolo tattile che ha il sopravvento su tutti gli altri: non appena l'imenottero tocca l'area di puntura con la punta dell'addome, esegue l'atto da cima a fondo, nonostante le sue precedenti esitazioni. Particolarmente istruttivo  vedere come la vespa si sforzi di pungere nel collo un grillo privato della testa!
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8. CONCLUSIONE.
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Se vogliamo discutere quanto nel comportamento vi sia d'innato e quanto di acquisito, mi sembra che dovremmo preoccuparci del caso del Liris, piuttosto che di questo o quell'esempio tratto dai mammiferi o dagli uccelli, in cui si pu discutere del significato di un gesto semplice e appena accennato, che si pu indifferentemente attribuire al genotipo
o al fenotipo.
Il caso del Liris  assai pi serio: ci troviamo di fronte a un programma estremamente complesso, che sembra chiaramente inscritto nel genotipo e che la vespa cerca di realizzare a ogni costo, senza affatto lasciarsi sviare dai tranelli dello sperimentatore.
Il fatto che l'animale non abbia mai visto i suoi genitori semplifica molto la discussione.- Resta una sola possibilit, veramente straordinaria ma che citeremo ugualmente: la larva che divora il grillo, si chiede Steiner, non potrebbe averne appreso l'anatomia divorandolo? E non potrebbe questa conoscenza trasmettersi all'insetto adulto?
Bisognerebbe evidentemente supporre che l'estrema differenza fra gli organi sensoriali della larva e quelli dell'adulto non ha alcuna importanza, al pari dell'estrema differenza del rispettivo sviluppo celebrale! Ma sorvoliamo. Resta sempre un punto talmente ovvio da poter sfuggire agli osservatori: la larva non passeggia sul tegumento del grillo ispezionandolo sistematicamente per trasmettere le sue conoscenze all'adulto, ma sprofonda quasi subito nelle sue viscere e lo divora dall'interno!
Non ci resta altro, davvero, che l'inscrizione genotipica di un programma estremamente complesso e adeguato a un'altra specie, quella della preda. Ecco dunque un problema serissimo, non episodico ma, ancora una volta, estremamente comune negli insetti.  inutile nasconderselo, dedicandosi allo studio delle molto pi rassicuranti parate sessuali dei vertebrati. Al limite, si potrebbe pensare all'inscrizione ereditaria di un'abitudine lentamente acquisita nel corso dell'evoluzione, cosa che per non potr mai essere provata; senza contare che la maggior parte dei biologi sono estremamente allergici all'ereditariet dell'acquisito.
Su questo, come del resto su tanti altri, la nostra scienza  ancora ai primi passi...
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Capitolo nono.
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CHE COSA SI PU RICAVARE DALL'ETOLOGIA E CHE COSA NON SI DEVE ARGUIRNE LA POLEMICA SULL'INNATO E L'ACQUISITO.
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L'interesse della scienza etologica, e il suo costante pericolo, sta nel fatto ch'essa sbocca continuamente non gi in applicazioni, bens in postulati di applicazioni: si tenta sempre di estrapolare per l'uomo ci che si scopre nell'animale. Certuni ritengono che gli animali siano delle tabulae rasae che reagiscono soltanto alle sferzate dello stimolo, o degli omologhi della statua sognata dal filosofo Condillac e che costruiva il proprio edificio mentale partendo da zero, grazie alle sollecitazioni dell'ambiente: e ne concludono immediatamente che l'uomo si comporta nello stesso modo. Tale  all'incirca la posizione di Skinner, il celebre apostolo del topo- che-schiaccia-un-pedale nella scatola che porta il nome del suo inventore, la scatola di Skinner... Non solo egli ne ha dedotto tutto un sistema filosofico, ma anche una teoria dell'educazione che  arrivato ad applicare alla sua stessa figliola, isolandola, ancora piccolissima, in un recinto in cui le arrivavano soltanto degli stimoli accuratamente controllati, allo scopo d'indirizzare questa giovanissima tabula rasa nel senso desiderato. Le malelingue insinuano che il risultato fu tutt'altro che brillante... In base alle teorie di Lorenz, che attribuisce all'innato un'importanza grandissima, v' al contrario chi suppone nell'uomo delle considerevoli differenze genetiche fra un individuo e l'altro, che ne regolerebbero interamente il comportamento. E si dimentica che l'espressione di un gene dipende dall'ambiente, che pu bloccarne completamente le manifestazioni.
Ne consegue logicamente una reazione in cui, per opposizione
agli eccessi dei lorenziani, si cade in eccessi altrettanto assurdi, con implicazioni politiche che contribuiscono a imbrogliare il dibattito: ci riferiamo al neolysenkismo, di cui abbiamo parlato all'inizio.
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1. LA DEPLOREVOLE STORIA DI LYSENKO.
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Molti giovani conoscono Lysenko soltanto per sentito dire, e stenterebbero a capire la gravit della crisi che ha sconvolto la biologia sovietica subito dopo la seconda guerra mondiale. Accenneremo dunque brevemente ai fatti.
Lysenko era allievo di Micurin, dottissimo agronomo - o forse dovremmo dire ortolano di genio - e gran brava persona. Vedremo in seguito il significato e l'importanza di questa forse inattesa connotazione morale. Micurin praticava l'arte dell'innesto con maestria impareggiabile, combinando fra loro le specie arboree pi disparate. In queste condizioni, si produce un fenomeno chiarito solo molto pi tardi, ovvero un impazzimento del gene che pu dare origine a nuove interessantissime variet. Di questi ibridi Micurin ne ottenne a decine, facendo fare all'arboricoltura sovietica dei progressi decisivi; ma a tutt'oggi certi suoi risultati non hanno ancora avuto una spiegazione soddisfacente.
All'inizio Lysenko fu l'assistente di Micurin, finch un giorno volle volare con le proprie ali. Ben presto per egli estese e addirittura estrapol largamente certe constatazioni di Micurin, valide soltanto in un preciso contesto, spingendosi fino a voler stravolgere i princpi della genetica e i rapporti fra organismo e ambiente (pretendendo, ad esempio, di trasformare l'orzo in grano per influenza dell'ambiente e dei sistemi di coltivazione, e presentando questa trasformazione in alcuni congressi internazionali). Naturalmente, nelle sue elucubrazioni, non si dimentic dell'uomo, e qui trov un terreno particolarmente favorevole. Lysenko si ispirava a un marxismo elementare, con occasionali accenti vagamente rousseauiani (l'uomo nasce buono,  la societ che
lo corrompe), e nella Russia di Stalin le sue teorie ebbero un'immediata risonanza politica: egli seppe farsi ascoltare dai potenti, cominciando da Stalin in persona, e ottenne cospicui finanziamenti e facilitazioni di ogni genere per le sue ricerche di genetica applicata. Ai molti avversari delle sue concezioni, e a tutti coloro che si rifiutavano di politicizzare la scienza, fu negato ogni mezzo di lavoro, e il suo pi accanito oppositore, il famoso genetista Vasilov, mor in carcere.
In capo a una decina d'anni, tuttavia, si dovette constatare il completo fallimento di tutte le iniziative agricole originate dalle idee e dai progetti di Lysenko, e il loro ispiratore cadde in disgrazia a sua volta. In URSS si pot tornare a parlare di genetica, ma a tutt'oggi la biologia sovietica non si  ancora riavuta dallo scossone subito...
Ho pensato di dover narrare questa deplorevole storia per varie ragioni che riassumo qui brevemente.
1) Per reazione contro Lorenz e contro la scuola oggettivistica, in molti paesi, e soprattutto in Francia, si sta sviluppando un nuovo lysenkismo.
2) I suoi partigiani rifiutano i dati fondamentali della genetica, per la quale nessun gene pu esercitare la propria influenza indipendentemente dall'ambiente; naturalmente l'ambiente  soggetto alla stessa dipendenza nei confronti del gene.
3) Le cose sono arrivate a tal punto che in certi paesi, come ad esempio gli Stati Uniti, si sta meditando di tagliare i fondi agli specialisti della genetica del comportamento, col pretesto che le loro ricerche potrebbero fomentare il razzismo!
Tutto questo  talmente assurdo, che sar bene vedere da cosa nasce quest'opposizione.
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2. LE ESAGERAZIONI DI LORENZ.
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Un'esagerazione tira l'altra. Nel suo libro pi recente ', Lorenz ha abbondantemente sconfinato dal suo campo etologico, e questo non sarebbe un delitto; se non che, cosa pi grave, l'ha fatto trasferendo eccessivamente all'uomo le osservazioni fatte sugli animali. Il nodo del problema  la polemica sull'aggressione, giunta a un tal grado di esasperazione che in certi circoli scientifici  diventato impossibile parlarne serenamente. Tutti conoscono le idee lorenziane in proposito: l'aggressione, o l'aggressivit, sarebbe una tendenza innata e anche abbastanza utile, giacch senza di essa, come ha scritto Thorpe, non saremmo altro che dei vegetali.
Il comportamento aggressivo, secondo Lorenz, starebbe alla base di tutti i comportamenti creativi, che implicano il desiderio di prendersela con qualcosa per ricavarne una forma o un'opera. Su questo punto possiamo anche essere d'accordo con Lorenz, e del resto ne riparleremo; ma parlando dei conflitti generazionali e dell'aggressivit che ne deriva, Lorenz va molto pi lontano, tirando in ballo la mortale apatia di cui accusa la nostra civilt troppo molle, in cui i giovani si abituano a ottenere tutto senza fatica, la morbosa ipersensibilit alle delusioni che ne conseguono, e l'educazione troppo permissiva, giacch il bambino si forma identificandosi ai modelli che lo circondano: il bambino che cresce in un gruppo non gerarchizzato si troverebbe dunque in una situazione biologicamente disastrosa, sarebbe incapace di formare la propria personalit, e la tradizione in tal caso s'interromperebbe.
La rivoluzione della giovent odierna  fondata sull'odio, un odio strettamente imparentato con la pi implacabile e insormontabile forma di ostilit, ovvero l'odio nazionale. In altre parole, i giovani si ergono contro la precedente generazione come potrebbe fare un gruppo culturale contro un'etnia straniera.
Sempre secondo Lorenz, di tutti questi fenomeni di disumanizzazione sarebbe responsabile l'ugualitarismo, idea errata secondo cui tutti gli uomini, nascendo, avrebbero uguali capacit, nonch 1'ambientalismo, il behaviorismo, ecc.
Checch si possa pensare di queste idee, qui riassunte molto sommariamente, e anche approvandone alcune, non si pu ammettere neppure per un istante ch'esse vengano sostenute in nome dell'etologia, giacch i dati in nostro possesso non ci consentono affatto di estendere all'uomo il poco che sappiamo degli animali. Esagerazioni del genere rischiano di screditare completamente la nostra disciplina, e di nuocere ai sensatissimi seppur limitati tentativi d'applicazione che si profilano qua e l.
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3. GLI ECCESSI DEGLI AMBIENTALISTI.
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Li potremmo compendiare tutti, credo, nella folgorante stupidit di quest'aforisma di Watson (1924): Concludendo, non c' nulla che faccia pensare a un'ereditariet delle attitudini, del talento, della costituzione mentale o delle particolarit del carattere. Tutto dipende dall'apprendimento, che comincia essenzialmente nella culla. Praticamente, all'inizio, Skinner ne era altrettanto convinto, ma dovette poi riconoscere che  impossibile negare, nell'individuo, certe predisposizioni genetiche. Attualmente, l'inconfessato sogno di molti etologi ambientalisti  indubbiamente di riuscire a dimostrare la verit della celebre affermazione di Watson.
Ashley Montagu si  lasciato trasportare dalla sua condizione di anti-Lorenz ufficiale, di cui sembra fierissimo. All'inizio del suo libro sull'uomo e l'aggressivit troviamo infatti delle frasi che, in fatto d'imprudenza, non hanno nulla da invidiare alle pi spericolate affermazioni di Lorenz: L'uomo non ha istinti e, se ne avesse, non potrebbero certo includere l'uso delle armi, ad esempio; oppure: Fatta eccezione per le reazioni istintoidi dei bambini all'improvvisa sottrazione di un loro punto d'appoggio o ai rumori improvvisi e violenti, l'essere umano  completamente privo di istinti. Pi avanti Montagu spiega che cos', secondo lui, la natura dell'uomo:
Lungi dal contenere delle determinanti filogeneticamente programmate, il suo cervello  caratterizzato da una sviluppatissima capacit di apprendimento;  questo che costituisce la sua natura umana innata, nel senso ch'egli deve apprendere questa natura umana partendo dall'ambiente umano, dalla cultura che lo umanizza.
Forse rendendosi conto che affermazioni del genere sono alquanto arrischiate, poche righe pi avanti l'autore aggiunge:
Ci non significa che l'uomo alla nascita, sia una tabula rasa [...]. Indubbiamente, la ragione per cui l'uomo non  una scimmia  che possiede certe capacit genetiche [...] la pi importante [delle quali]  la sua facolt di apprendimento [...]. L'uomo  virtualmente capace di imparare qualunque cosa.
E, probabilmente convinto d'aver troppo concesso ai propri avversari, qualche riga pi in l, nella stessa pagina, Montagu aggiunge: In realt, ritengo molto improbabile che i grandi antropoidi abbiano un qualsivoglia istinto.
Altri scrivono che la tesi dell'aggressivit innata favorisce una tecnica di mimetizzazione sociale tipica del pensiero borghese conservatore, o che bisogna respingere Lorenz e i suoi emuli perch dalle loro idee si potrebbe arguire che la civilt  basata sulla forza, e non sull'amore e la carit. E, per finire, Ashley Montagu definisce Lorenz uno scienziato criminale!
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4. GLI ARGOMENTI DEGLI AMBIENTALISTI.
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Checch si possa pensare di queste esagerazioni spinte fino all'assurdo,  innegabile che i moderni partigiani di tali teorie hanno segnato un punto contro Lorenz e gli oggettivisti, osservando che non abbiamo una bacchetta magica che ci permetta di distinguere facilmente l'innato dall'acquisito. Si danno infatti dei casi in cui l'apprendimento si realizza con estrema rapidit nelle ore immediatamente successive alla nascita, fatto che Lorenz gi ben conosceva quando descrisse il cosiddetto fenomeno delVimprinting.
Ci sono molti altri fenomeni di questo tipo, specialmente nel campo riservato degli oggettivisti, ovvero i releaser.
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Che cosa pu esserci di pi chiaramente inscritto nel genotipo della mossa del piccolo gabbiano che tende il becco verso la macchia rossa sulla punta del becco materno, esempio classico di releaser in etologia? Hailman ha per dimostrato che i piccoli, in realt, tendono il becco a caso, quando il padre o la madre si posano sull'orlo del nido scuotendolo: i piccoli rispondono automaticamente alle oscillazioni del nido. Ben presto, tuttavia, essi imparano ad allungare il becco nella direzione giusta, quella cio in cui la madre rigurgita il cibo, e finiscono cos con l'associare la presenza del cibo alla macchia rossa della punta del becco dei genitori: si tratta dunque di un esempio classico di condizionamento, e non di un riflesso innato.  innegabile che in questo caso l'ontogenesi (o, per usare il termine assai pi giusto di Jaisson, l'etogenesi) del comportamento non  stata sufficientemente analizzata.
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Un altro esempio interessante per molti aspetti  quello del rapporto fra il richiamo della madre e il riflesso di accodarsi nei pulcini. Si  notato infatti che un pulcino tende a seguire il primo oggetto mobile che gli cade sott'occhio subito dopo la nascita, e che  pi facile che lo faccia se contemporaneamente ode il grido della madre: si tratta appunto del fenomeno dell'imprinting citato pi sopra. Sarebbe facile, anche in questo caso, parlare di una tendenza inscritta nel genotipo; ma alcuni recenti lavori hanno mostrato che il pulcino ode gi quando ancora  nell'uovo, e che  suscettibile di un apprendimento o di una sensibilizzazione al richiamo o al chiocciare della madre. Anche qui, dunque, l'eto- genesi non era stata abbastanza studiata.
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Un altro esempio viene spesso fatto dagli ambientalisti
- che peraltro lo citano piuttosto a sproposito -, quello cio del preteso apprendimento a beccare del pulcino quando ancora  nell'uovo. Effettivamente, essi dicono, il becco del pulcino, quando ancora esso  nell'uovo,  posto in modo tale da essere sollevato ritmicamente dalle pulsazioni cardiache, ed  quindi probabile che questa sia l'origine della mossa di beccare, prima creduta innata. Quest'esempio, per,  particolarmente mal scelto per ragioni non soltanto neurofisiologiche, ma anche comportamentali. Rispondendo a quest'osservazione, Lorenz si chiede infatti come mai altre specie di uccelli sottoposti alla stessa esperienza prenatale non becchino, ma spalanchino il becco o filtrino il fango come le anatre, o caccino il becco nel gozzo dei genitori come fanno i piccioni.
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 evidente, in questo caso, una delle pi gravi pecche delle argomentazioni degli ambientalisti: alle critiche a volte sensatissime da essi mosse agli esperimenti e alle tesi oggettivistiche, si uniscono continuamente delle arrischiate estrapolazioni. La tendenza a escludere l'innato fa s che in un primo tempo si formulino delle ipotesi fragilissime su ci che potrebbe accadere per effetto dell'ambiente, e che poi ci si dimentichi di dimostrare queste ipotesi, considerate ormai dei fatti.
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Tutti gli ambientalisti, come abbiamo gi detto, nutrono incosciamente una profonda diffidenza per la genetica del comportamento, e a volte addirittura per la genetica tout court. Ignoriamo se qualcuno ha riflettuto alle implicazioni di una posizione cos assurda, per un biologo. .
Si ammette infatti (o almeno lo si  ammesso finora senza difficolt), che il colore degli occhi e dei capelli, la costituzione in genere e le caratteristiche fisiologiche dipendono dalla combinazione dei geni dei genitori. Il comportamento, dopo tutto, non  altro che l'espressione delle reazioni della costituzione neuro-muscolare all'ambiente:  possibile mai che in tutto l'organismo solo i nervi e i muscoli sfuggano all'ereditariet?
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Per i neolysenkisti, ovviamente,  impossibile sostenere apertamente una simile assurdit, e anzi molti di essi convengono che l'ereditariet o il genotipo certamente intervengono in qualche modo nel comportamento, a patto per che non se ne parli mai e che si faccia come se l'ereditariet non esistesse.
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Essi sostengono infatti che la credenza nelle potenzialit inscritte nel genotipo blocca la ricerca, che secondo loro deve seguire un'unica direzione, quella degli effetti dell'ambiente: il ricorso al genotipo  una soluzione unicamente dettata dalla pigrizia.
Potremmo tranquillamente rispondere che, nella ricerca scientifica, il problema non si pone cos: quello che conta  sapere se un'ipotesi  o non  conforme alla realt. Il tale o tal'altro comportamento dipende o no dall'ereditariet? Ci che conta  appurarlo, giacch se si crede che esso dipenda unicamente dall'ambiente si pu incorrere in errori madornali. Se si lavora sui cani, ad esempio,  sbagliato ignorare il fatto che i terrier a pelo ruvido manifestano un'accentuata aggressivit, selezionata involontariamente nel tentativo di fissare certe caratteristiche somatiche.  sbagliato credere che le reazioni emotive dei topi C 57 B1 siano identiche a quelle del ceppo Swiss: qualunque farmacologo sa bene che sono completamente diverse.
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Sappiamo inoltre che i topi del ceppo catalogato come C 57 BL IO2 sono molto pi aggressivi di quelli del ceppo BALB. La sconfitta o la vittoria, durante gli incontri dei rappresentanti di questi due ceppi, pu tuttavia influenzare la gerarchia sociale indipendentemente dai geni. Certe sottorazze di C 57 Bl, d'altra parte, possono essere estremamente pacifiche. Si  visto in seguito che l'aggressivit dei C 57 Bl rispetto ai BALB dipende dall'intensit dell'illuminazione: se la luce  forte vince sempre il primo, mentre il BALB vince se la luce  bassa: ulteriore esempio del controllo dell'ambiente sul gene. Da notare inoltre che il BALB  sensibilissimo al raggruppamento, e che diventa molto pi aggressivo quando, nella stessa gabbia, gli individui aumentano da due a otto. Nulla di simile si osserva invece negli altri ceppi, o almeno non in questa misura.
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Lagerspetz, del resto, ha selezionato un ceppo di topi tenendo conto soprattutto della loro aggressivit, ed  sicuro che, modificando le condizioni ambientali, si potrebbe modificare e probabilmente diminuire la naturale aggressivit di questo ceppo. Si tratta della cosidetta aggressivit del gene, ovvero della sua dipendenza rispetto all'ambiente. Ce ne fornisce un ultimo e ben noto esempio la drosofila, la minuscola mosca dell'aceto che ha consentito a Morgan di gettare le basi della genetica: fra le innumerevoli mutazioni di queste mosche, una ha gli occhi quasi affatto privi di pigmento, e presenta solo una lineetta scura sull'occhio, che per il resto  incolore; donde il nome di questo ceppo, detto in inglese bar. Se per si alleva questa drosofila in un terreno di cultura modificato con l'aggiunta di un aminoacido, gli occhi bar tornano perfettamente normali. Solo in apparenza, naturalmente, giacch in realt solo l'apparenza - o il fenotipo, come s'usa
dire -  interessata: se si riporta la mosca su un terreno di cultura normale, i suoi occhi ridiventano bar.
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Tutti conoscono, del resto, gli splendidi risultati della ricerca genetica in tutti i campi, quale ad esempio quello delle malattie ereditarie: perch dunque si vuole eh'essa diventi improvvisamente sterile quando  rivolta al comportamento? Nulla vieta di selezionare questo o quel carattere, se  stabilito che dipende dal genotipo, di studiare da quali geni dipenda (giacch generalmente le caratteristiche comportamentali sono poligeniche, ossia non dipendono da un unico gene) e di procedere insomma al tipo di esperimento che ha dato cos brillanti risultati in ogni altro campo.
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La convinzione che certi caratteri siano fissati geneticamente comporta necessariamente un generale stravolgimento della scienza del comportamento?
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No, ovviamente. Non  vero che, se si crede a una certa aggressivit fissata geneticamente, la societ umana diventer immediatamente in vivibile e soggetta alla legge del pi forte. Ci non  vero nemmeno negli animali, giacch, come gli oggettivisti hanno visto chiaramente, l'aggressivit, nelle societ animali, viene deviata e riconvertita in mille modi,  altamente ritualizzata e, come ognuno ben sa, non porta alla morte del rivale - diversamente da quanto accade nell'uomo, purtroppo! Ignorare che certe tendenze possono far parte del patrimonio della specie e che probabilmente hanno una loro utilit, pu invece condurre a gravi difficolt sperimentali. L'asprezza della polemica, come Thorpe ha dimostrato, dipende in gran parte dal fatto che si fa confusione fra comportamento aggressivo e comportamento violento, mentre c' fra loro una profonda differenza: il comportamento aggressivo pu non avere nulla a che vedere con la violenza fisica, e si manifesta molto pi sottilmente: nei primati, ad esempio, fissarsi negli occhi, anche di sfuggita,  una minaccia di cui spesso l'osservatore si accorge appena, ma che basta perch l'animale subordinato si allontani.
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Uno dei pi delicati problemi della moderna etologia consiste nello scoprire il momento in cui in un gruppo di
animali giovani s'instaura il predominio. C' sicuramente un rituale intimidatorio che va ascritto alla categoria dell'aggressivit, ma talmente fuggevole (e tuttavia cos efficace) che nella stragrande maggioranza dei casi l'osservatore pu constatare soltanto che il predominio si  stabilito, ma senza poter dire quando ci sia avvenuto; e molto spesso non c' nulla di paragonabile a un comportamento violento.
Qui, ripetiamo, sta il nodo della polemica, quasi mai esplicitamente formulato: nella confusione fra aggressivit e violenza, nonostante che questi due comportamenti siano quasi sempre radicalmente diversi.
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6. SI PU PARAGONARE IL TERRITORIO NELL'ANIMALE AL TERRITORIO NELL'UOMO?
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Problema delicato: sembrava evidente che la difesa del territorio da parte dell'animale e la difesa della patria da parte dell'uomo fossero della stessa natura; ma le critiche degli ambientalisti hanno spinto gli oggettivisti a dare un'altra interpretazione della nozione di territorio.
Nel suo libro sull'aggressivit, Lorenz osserva che per i gruppi essa ha un valore di sopravvivenza, perch comporta la dispersione degli individui e una migliore utilizzazione dello spazio vitale. Ma, nel corso dell'evoluzione, c' tutta una serie di atteggiamenti ritualizzati che impediscono all'aggressione di andare troppo oltre. Questi rituali possono sfociare nella formazione di legami interindividuali, e sembrano anzi caratteristici delle societ in cui esiste una forte carica aggressiva intraspecifica. Secondo Lorenz, questa particolarit  cos spiccata che se ne potrebbe concludere che l'aggressivit  la base dell'affetto personale. Egli suggerisce che l'aggressivit umana dovrebbe scaricarsi, come nell'animale, in un rituale innocuo, di tipo sportivo, ad esempio; si dice convinto che l'uomo, come molti animali, abbia un istinto territoriale innato che va soddisfatto periodicamente; e che, nello stesso tempo, l'uomo sia inferiore agli animali, per il fatto che gli mancano i mezzi istintivi innati per controllare la propria aggressivit.
Questo punto di vista  stato contestato da Crook e da molti altri biologi. Innanzitutto, essi dicono, che cosa si pu dire di un impulso innato che comprenda la difesa del territorio? L'istinto territoriale  veramente quell'impulso automatico e immutabile che Lorenz sembra credere? E infine, qual  il suo valore di sopravvivenza per la sicurezza del gruppo?
Facciamo a questo punto alcune indispensabili osservazioni preliminari. Certi animali, come ad esempio i roditori, possono essere fortemente territoriali in un certo tipo d'ambiente e non in un altro, in cui ad esempio si sposteranno a branchi. Il comportamento territoriale, d'altra parte,  regolato da due diverse tendenze, l'attaccamento a un determinato luogo e l'ostilit verso un rivale che gli si avvicina. Queste due tendenze possono benissimo esistere indipendentemente l'una dall'altra: dopo l'accoppiamento, ad esempio, le pernici evitano di avvicinarsi ai loro congeneri, ma ci non  legato a un territorio determinato. Alla nozione di territorio, inoltre, si attribuisce quasi inconsciamente una valenza di lotta, mentre pu benissimo trattarsi non gi di un'aggressione, quanto piuttosto dell'impulso di evitare il vicino.
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Nelle societ animali, gli individui non si battono perch posseggono un territorio, ma piuttosto, per dirla con Crook, hanno un territorio perch si battono. L'aggressione del resto non si verifica soltanto nel contesto territoriale. Non bisogna dimenticare che esiste una soglia minima di tolleranza della prossimit: certi animali, infatti, evitano rigorosamente i contatti corporei, mentre altri li cercano; e per quelli che li evitano, non soltanto il contatto immediato, ma anche un'eccessiva vicinanza pu dar luogo a una zuffa.
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I Quelea, per esempio (uccelli tessitori che provocano danni enormi nell'Africa occidentale), tollerano che un altro individuo si avvicini alle mangiatoie fino a una distanza minima di 4 cm, mentre il fringuello non sopporta una distanza inferiore ai 20 cm, distanza che in primavera aumenta rapidamente, parallelamente alla maturazione delle gonadi. Va notato, tuttavia, che queste distanze individuali sussistono pi per il fatto che l'altro evita di avvicinarsi che grazie a continue battaglie.
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1. - La diversit dei territori (v. sopra, cap. III). La nozione di territorio non  nuova, e risale anzi almeno al XVII secolo. La maggior parte delle osservazioni recenti, per, sono state fatte dagli ornitologi. Nella sua rassegna del 1956, Hinde classifica i territori degli uccelli in quattro tipi principali, primo dei quali  il territorio alimentare, entro cui si operano generalmente il corteggiamento, l'accoppiamento e la nidificazione. Nel secondo tipo, il cibo viene in parte cercato fuori del territorio di nidificazione; nel terzo, il territorio consiste esclusivamente in una piccola zona intorno al nido, come si pu osservare in molte colonie di uccelli - ad esempio i gabbiani -, e il cibo viene cercato lontano dal territorio; nel quarto tipo, infine, il territorio serve soltanto per l'accoppiamento, dopo di che le femmine si portano altrove e allevano i piccoli da sole (come accade nel fagiano di monte). La difesa del territorio da parte di un gruppo di uccelli  piuttosto rara, ma se ne conoscono degli esempi come i Croiophaginae o Ani, che vivono in gruppi di una ventina di individui in cui i maschi difendono la zona intorno al nido comune in cui si trovano le femmine. Un uccello australiano del genere Cracticidae vive anch'esso in gruppo, e difende il territorio a coppie in cui ogni gallo  assecondato dalla propria femmina.
Nei mammiferi, i roditori possono presentare un comportamento territoriale intorno al nido; i maschi delle vigogne difendono una certa zona intorno al branco, e cos pure i leoni, le foche e le antilopi Kob. Si  tuttavia fatto osservare che in molti mammiferi il comportamento territoriale  piuttosto indefinito, e che le numerose zone di pascolo si sovrappongono largamente. Fra il branco che vive raccolto in un territorio molto ristretto e quello che si sposta senza tener conto di alcun limite preciso, si danno tutte le possibili variazioni.
L'estrema diversit del ruolo e dell'importanza del territorio impedisce qualunque recisa conclusione globale sulla sua importanza evolutiva e biologica.
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2. - Il territorio nei primati. L'aspetto pi sorprendente della biologia delle grandi scimmie - oranghi, scimpanz e gorilla -  appunto l'assenza di un comportamento territoriale ben caratterizzato-, se  vero che i numerosi primati del Madagascar, dell'Africa e del Sudamerica difendono energicamente il loro territorio,  anche vero che essi sono assai pi lontani dall'uomo di quanto non lo siano gli antropoidi.
L'organizzazione del branco, nei primati, appare inoltre molto pi legata all'ambiente. I branchi di babbuini, a volte numerosissimi, percorrono ampi territori che spesso si sovrappongono al territorio di altri branchi; ma in tal caso non c' alcuna zuffa, e gli intrusi si limitano a ritirarsi. Non esistono confini che diano pretesto a battaglie, tranne che in certi ambienti particolari come le aree dei templi ind, dove a volte i machachi che li abitano aggrediscono ferocemente gli eventuali intrusi, ferendoli gravemente. Nei Gelada gli osservatori non hanno trovato il minimo segno di comportamento territoriale, esattamente come nel gorilla e negli scimpanz. Ci nonostante, negli antropoidi, i gruppi sociali sono fortemente strutturati, con diversi ruoli per ciascun individuo (e non un semplice predominio) e la presenza, in certi soggetti, di qualcosa di molto simile a una scambievole amicizia. Da notare inoltre, in questi animali, l'importanza dell'apprendimento sociale.
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A proposito della nozione di spontaneit dell'aggressione, Lorenz  stato aspramente attaccato, in realt senza motivi validi. Il fatto di ammettere che una disposizione innata favorisca una certa aggressivit non significa affatto che l'aggressione si produca spontaneamente, e in certo senso gratuitamente. In primo luogo, se un animale  solo, con chi potrebbe battersi? L'aggressione dunque non nasce senza uno stimolo esterno; ma ci non significa che tutto sia regolato dall'ambiente, giacch altrettanto si pu dire dell 'attivit esplorativa, altro ben noto e incontestato impulso: l'animale non esplora, se non c' niente da esplorare... Ma se l'ambiente cambia, l'impulso a esplorare fa s che l'animale si metta in movimento, e cominci a spostarsi nel suo nuovo territorio. Cos per l'istinto sessuale: se un animale  isolato, come pu accoppiarsi? Eppure nessuno ha mai messo in dubbio che l'istinto sessuale sia in gran parte innato, in misura variabile, del resto, secondo le specie.
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L'aggressivit non va confusa n troppo avvicinata al rango gerarchico, come si faceva in passato: non tutto si riassume nei rapporti di predominio, nella forma semplicistica che si attribuiva loro un tempo. Negli scimpanz, in particolare, sarebbe meglio parlare di ruoli diversi:  necessario che qualcuno interrompa le zuffe, e guidi e protegga i giovani. Certi individui sono dei centri di relazioni sociali, altri hanno il compito di scacciare gli intrusi, e cos via. L'osservazione anche pi semplice mostra che questi ruoli non sono tutti assunti dallo stesso animale, e che la specializzazione sociale  assai pi raffinata di quanto immaginassero i primi etologi. Nei babbuini, ad esempio, i maschi adulti sono addetti alla vigilanza contro i predatori e altri pericoli, mentre le femmine determinano il momento e la direzione degli spostamenti, e i piccoli sono il centro dell'attenzione generale. Le gerarchie predominanti rigide sono
probabilmente dei fenomeni innaturali, dovuti a un ambiente anormale.
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1. - L'aggressione nei primitivi. Nel 1974, Ashley Montagu ha scritto un articolo in cui si propone di dimostrare che nessuno  pi dolce e mansueto dell'uomo preistorico o primitivo. Egli afferma che le orde dei cacciatori preistorici ignoravano l'aggressione, e che  impensabile, che si servissero delle loro scuri di pietra per spaccarsi reciprocamente la testa. Lorenz invece sostiene il contrario. Il biologo imparziale che sappia qualcosa della preistoria ne concluder che sono entrambi male informati, a prescindere dal fatto che una scure di pietra assomiglia molto a un'arma da guerra, e che indubbiamente certi crani umani fossili recano tracce evidenti di lesioni da oggetti contundenti.  vero peraltro che tali documenti sono un po' troppo vaghi per servire di sostegno alle tesi dell'una o l'altra parte.
Possiamo fondarci tutt'al pi sulle osservazioni dei primitivi nostri contemporanei. Montagu cita la scoperta recente e inattesa del popolo dei Tasaday, che conduceva nel cuore delle Filippine un'esistenza di tipo preistorico ignorata da tutti e scoperta per puro caso, e che a quanto sembra era assolutamente inoffensiva. Ma certe trib altrettanto primitive, come gli Ona della Terra del Fuoco o gli Andamani, sono assai meno tenere: Montagu, che le cita, si affretta infatti ad aggiungere che si tratta probabilmente di eccezioni... Certo , per, che gli eschimesi, i tasmaniani, gli australiani e molti altri primitivi non sono affatto violenti, e soprattutto ignorano la guerra.
Naturalmente, esistono numerosissimi altri primitivi che sono estremamente crudeli. All'arrivo dei bianchi, i pellirosse dell'America del Nord non erano probabilmente pi di un milione, e stavano perfettamente a loro agio nell'immenso territorio americano (tanto per rispondere a Montagu, secondo il quale nella vita primitiva c' tanto spazio che la nozione di territorio perde ogni significato). Ci nonostante, i pellirosse erano tutt'altro che pacifici, e la guerra fra trib era rituale. Le trib primitive caratterizzate dalla pratica dello scalpo e dalla caccia alle teste sono pi d'una, e non si pu certo dire che i loro costumi siano idilliaci.
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2. - Il cannibalismo  inseparabile dalla violenza? Il pi evidente argomento a favore della violenza umana  certamente il cannibalismo, noto per anche fra gli animali, in cui i casi di madri che divorano la prole non sono affatto rari. Nell'uomo, tuttavia, il cannibalismo pu essere altamente ritualizzato, e seguire ad esempio a una morte naturale, o costituire un tributo d'onore al defunto di cui ci si vuole appropriare le virt.
I resti di un banchetto di cannibali, discutibili nel caso del Sinantropo o del Pitecantropo, non lo sono per affatto nell'uomo di Neanderthal, e sono altrettanto evidenti fra i resti preistorici dell'Homo sapiens.
Ci che conta, tuttavia,  stabilire il contesto di questo cannibalismo. Spesso pu trattarsi della patrofagia gi segnalata da Erodoto: per i popoli confinanti con i greci era normale divorare i propri antenati defunti, e barbara invece l'usanza di bruciarli sul rogo. Questa pratica, comune fra gli aborigeni australiani, aveva lo scopo di appropriarsi le virt del defunto, o certe virt soprannaturali, o anche di consentire al morto di integrarsi alla vita della trib, ed era un chiaro segno di stima e d'affetto. Altrettanto pu dirsi di certe trib dell'America, in cui il grasso e le ceneri del morto venivano mescolate con il cibo e le bevande.
L'esocannibalismo  completamente diverso, perch comporta l'uccisione del proprio simile. Diffusissimo in Australia, era per accompagnato da segni di disprezzo. In molte trib, prima del banchetto, si ingrassavano delle vittime umane. Pur considerando il cannibalismo un atto orribile, esattamente come noi, certe trib africane lo praticavano a volte come atto di magia o di stregoneria (e ancora oggi  praticato come tale nella Costa d'Avorio e nel Gabon). O ancora, in certi casi, il re era costretto a praticarlo per poter essere riconosciuto come capo.
Gli etnologi sono quasi tutti d'accordo nell'ammettere che l'endocannibalismo, o patrofagia, sia assai pi antico
dell'esocannibalismo, e gli abbia anzi dato origine: il primo, assai meno diffuso peraltro del secondo,  relativamente comune nelle trib dedite alla caccia e alla raccolta dei frutti spontanei, e pi primitive di quelle dei coltivatori che praticano l'esocannibalismo.
Il cannibalismo, dunque, non implica necessariamente l'assassinio e la violenza, e non  corretto interpretare come prove di violenza i resti umani evidentemente divorati che si rinvengono negli antri preistorici.
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3. - Aggressivit e demografia. La conclusione di tutto questo sar certamente molto meno radicale di quanto vorrebbero Lorenz o Montagu. Non si pu affermare che la violenza sia del tutto innata nell'uomo, e quindi universale, giacch molti primitivi non sono affatto violenti. Ma questo ovviamente non prova granch, giacch se il gene della violenza esistesse, la sua espressivit potrebbe essere frenata dall'ambiente, nella fattispecie una cultura particolare che svalorizzasse e reprimesse la violenza. Il sintomo allarmante  l'enorme difusione della violenza, della crudelt e della guerra in tutti i popoli, nessuno escluso, non appena entrarono nei tempi storici. Sicch, se la violenza  tipica di una cultura particolare, potremmo chiederci: perch tutte le culture, sviluppandosi, generano la violenza? Cosa che nelle scimmie, invece, non accade affatto?
Montagu, dunque, non riesce a rassicurarci.  vero che esiste il buon selvaggio; ma come mi diventano tutti cos cattivi, non appena si civilizzano un po'?
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Si pu per formulare un'ipotesi completamente diversa da quelle considerate sin qui. Tutti sanno che i primati degli zoo diventano estremamente aggressivi, se vengono riuniti in molti in poco spazio, e che in tal caso l'assassinio diventa tanto frequente quanto raro, per non dire sconosciuto,  in natura. Non si potrebbe supporre, allora, che quanto  inscritto nel genotipo untano sia semplicemente una certa sensibilit genetica al raggruppamento? Un pi facile innescarsi dell'aggressivit quando il gruppo raggiunge certe dimensioni e una certa concentrazione? In questo senso, comunque, avremmo diverse possibilit di ricerca. I bambini di una scuola materna intenti a giocare tranquillamente in una stanza dalle pareti mobili, ad esempio, manifestano un improvviso aumento dell'aggressivit quando i tramezzi vengono avvicinati e le dimensioni della stanza diminuiscono. Bisognerebbe inoltre studiare pi da vicino la criminalit dei gruppi molto densi, spesso accompagnata, purtroppo, da condizioni di vita deplorevoli, la cui influenza  enorme.
Sembra per che l'aumento dell'aggressivit, nelle scimmie la cui densit di raggruppamento  variabile, non sia poi cos semplice da interpretare. Pi che dalla densit di raggruppamento, quest'aumento potrebbe dipendere dal mutamento d'ambiente: si  notato per esempio che il numero delle zuffe, nei macachi, diminuisce progressivamente dal primo al terzo giorno, man mano che si abituano al terrario. Ma se a questo punto li si trasferisce in un recinto molto pi grande del primo, le aggressioni fra maschi aumentano enormemente: in un caso ne sopravvissero solo tre, per giunta gravemente feriti, e le zuffe continuarono per tre settimane (Alexander e Roth, 1971).
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8. CONCLUSIONE.
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Le difficolt ideologiche cui vanno incontro gli autori che vogliono porre a confronto l'uomo e gli animali sono
evidenti. Non  certo una buona ragione per rinunciare a un confronto dei pi fecondi, e del resto, per quanto riguarda la psicologia del bambino, si potrebbe affermare che la partita  vinta:  un pezzo, ormai, che in America e in Inghilterra gli specialisti del bambino e della giovane scimmia pubblicano i loro articoli sulle stesse riviste. A che cosa infatti si pu paragonare un bambino, naturalmente prima che cominci a parlare, meglio che a uno scimmiotto? Ma ricerche di questo genere esulano dallo scopo che ci siamo proposti in questo libro, e pertanto non insisteremo oltre.
Per quanto riguarda gli adulti, invece di affrettarsi ad applicare i risultati dell'etologia al comportamento umano, sarebbe meglio guardare l'uomo con occhio etologico, per cos dire, ovvero non considerare tanto ci che dice quanto ci che fa.  inutile negare che per lo psicologo classico, abituato a spaziare nell'universo del discorso, sarebbe indubbiamente una grossa difficolt, un mutamento di abitudini radicale; ma, in fin dei conti, misurare la divaricazione fra il dire e il fare  un'osservazione normalissima, e che anzi ha dato origine a un'infinit di proverbi. Basta solo prendere questa divaricazione sul serio. Gi si  cominciato a considerare molto pi da vicino la comunicazione non verbale, e i gesti e gli atteggiamenti la cui discordanza con le parole  a volte flagrante, quando invece non le chiariscono. L'inizio di una nuova psicologia del comportamento umano, le cui possibilit di confronto con i gesti animali sarebbero allora immediate, forse sta proprio qui.
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CONCLUSIONI SULLE POSSIBILIT DI UN NUOVO APPROCCIO.
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Ci si sar resi conto, dagli esempi appena esposti, che lo studio dei fenomeni superiori dello psichismo animale non implica affatto un precedente passaggio per una fase
riduttivistica. Sappiamo bene che criticare il metodo dei precedenti lavori non basta, e che in sua vece bisogna proporne un altro; e sebbene non siamo in grado di costruirlo in tutti i particolari, giacch per questo ci occorrerebbe la. collaborazione di numerosi altri specialisti, ci sembra di poter presentare alcune conclusioni, in parte pratiche e in parte teoriche.
Sul piano pratico,  necessario che gli specialisti del comportamento si rendano finalmente conto che non si pu osservare un animale chiuso in gabbia. La contenzione in una gabbia  una fonte di stress incontrollati e, per capirlo, basta osservare il comportamento di un topo bianco in un grande terrario: l'animale cambia completamente, diventa agressivo, la sua attivit generale aumenta enormemente e, cosa sorprendente, il suo comportamento assomiglia moltissimo a quello del suo congenere selvatico allevato nelle medesime condizioni.
Bisogna ammettere inoltre che i metodi coercitivi, in cui l'animale digiuno  obbligato a compiere un determinato atto per ottenere un premio, possono avere una loro utilit, ma non sono gli unici possibili.  certo che un animale semilibero, ben nutrito e di cui, per ottenere una risposta, ci si limita a sfruttare le tendenze esplorative, si comporta in un modo completamente diverso da un soggetto in situazione skinneriana. Il nostro collaboratore Guy Labiale ha recentemente osservato, per esempio, che i merli in situazione skinneriana manifestano una nettissima e sottilissima discriminazione delle forme, mentre in situazione non coercitiva se ne disinteressano completamente; e ci pone dei seri problemi a proposito dell'interpretazione dei risultati di laboratorio. Come uno di noi ha dimostrato durante le sue ricerche sul picchio rosso, le situazioni non coercitive possono essere invece estremamente feconde.
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1. IL VERO SIGNIFICATO DELL'ESPERIMENTO DEL PICCIONE CHE GIOCA A PING-PONG.
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Ecco il trionfo del sistema skinneriano, che indubbiamente dev'essere efficiente, visto che riesce a far fare all'animale suppergi qualunque cosa. Ma qual  il suo significato? Che cosa prova, se non che il calcolatore organico  estremamente malleabile, e vi si possono inserire ogni sorta di programmi? Se  questo che gli skinneriani volevano provare, indubbiamente ci sono riusciti. Ma  questo che cerchiamo in etologia? Qui sta il nodo del problema...
Tutti vogliamo capire la macchina organica e la sua evoluzione. L'abbiamo paragonata a un calcolatore, ma il paragone va alquanto sfumato. I calcolatori costruiti dall'uomo sono infatti delle macchine plurifinalizzate, e ci che gli conferisce la loro personalit  il programma inseritovi dallo sperimentatore. Gli animali non sono delle macchine intercambiabili: una scimmia non  una lumaca n un castoro, giacch non sono costruiti nello stesso modo e non fanno le stesse cose. Banalit? Pu darsi, almeno per uno zoologo:
il problema  di sapere se lo skinneriano ammette veramente questa lampante verit, o se invece non suppone implicitamente, almeno nel suo modo di condurre gli esperimenti, che tutti gli animali sono uguali e che il condizionamento  soggetto a una legge universale.
Queste leggi generali, come abbiamo visto, effettivamente esistono, in una certa misura, e un polpo, in certi casi (pochissimi), reagisce esattamente come un topo... Ma sono poi cos importanti queste leggi? O non interessano piuttosto lo strato di base della struttura del condizionamento, come abbiamo fatto notare, e soltanto quello, che considerato esclusivamente fa perdere di vista tutto il resto della struttura? Queste leggi del resto si applicano soltanto in misura piuttosto ridotta, giacch certe coercizioni dell'apprendimento sono molto diverse da specie a specie. Arriviamo cos alla conclusione che, se si vogliono interpretare i diversi piani del comportamento, l'aspetto delle sue basi non sar certo quello che ci aiuter di pi, perch  troppo generico e ci informa soltanto su certi punti elementari, ossia le due o tre regole ben note a qualsiasi calcolatore e che indubbiamente gli consentiranno di fare centinaia di milioni di operazioni, sempre le stesse... Per capire la natura lo skinnerismo non serve, giacch non consente l'interpretazione di ci che esiste veramente, e si confina arbitrariamente a un livello inferiore e accessorio.
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2. IN CHE DIREZIONE DOBBIAMO GUARDARE?
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La comprensione del comportamento e della sua evoluzione dipende dalla scelta dei soggetti di studio; se vogliamo scoprire di che cosa sia realmente capace il calcolatore organico, dobbiamo considerarne le performances di pi alto livello. Esse sono tali quando un problema lo interessa, e il problema lo interessa quando continua a girarci intorno ed  molto difficile distogliervelo. Il compagno, il nido, la preda da catturare, ecco che cosa conta, ecco dove il talento dell'animale si manifester completamente.
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3. PRIMA LA NATURA, POI IL LABORATORIO.
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Dal punto di vista del metodo, la fecondit di una tecnica non  una prova della sua importanza-, anche i tropismi erano di un'ingannevole fecondit, e se non se ne parla pi,  perch si  cominciato a dubitare che potessero spiegare alcunch. Per non cadere nella trappola di una fecondit inconsistente, in primo luogo bisogna considerare quello che fa un animale in libert, e quindi porgli in laboratorio dei problemi appropriati, e non viceversa.
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4. DIFFIDIAMO DEL SEMPLICISMO DEI MATEMATICI.
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Bisogner inoltre guardarsi dai modelli matematici semplicistici, e Dio sa quanti ce n', in ecologia e in eto-ecologia! Ma, come abbiamo visto, tali modelli non funzionano neppure al livello del barattolo dei Tribolium. Tracciare un modello nel vuoto, senza alcuna analisi preliminare di quello che succede realmente,  un'aberrazione, una pura e semplice perdita di tempo. La matematica pu e deve essere utile all'etologo, ma solo con le pi raffinate branche della teoria dell'informazione o dell'ingegneria applicata alla scienza degli automi - discipline cui non abbiamo accesso e che esigono un'adeguata collaborazione. Attualmente, la maggior parte delle pretenziose equazioni che invadono le pubblicazioni etologiche sono soltanto dei pedanteschi sproloqui, montagne matematiche che partoriscono dei topolini; ma, fortunatamente, esistono ancora molti settori in cui l'etologo pu lavorare senza doversi trasformare in un matematico.
Suggeriamo dunque di accentuare il ritorno alla natura delineato dall'oggettivismo, senza disprezzare il laboratorio, ma cambiando alquanto l'orientamento delle sue mansioni.
Non  certo giocando a ping-pong che i piccioni ci diranno come sappiano migrare a centinaia di chilometri di distanza, servendosi, per tornare al nido, di riferimenti cos sottili che ancora non siamo riusciti a capirli; e condizionando un castoro a schiacciare un pedale, cosa che del resto gli riesce facilissima, non scopriremo nulla d'importante su questo eccellente costruttore di dighe.
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5. L'IMMAGINE MODERNA DEI RAPPORTI ESISTENTI IN UN GRUPPO DI ANIMALI.
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L'etologo moderno, secondo noi, dovrebbe abituarsi a considerare i rapporti fra gli animali sotto una luce alquanto diversa da quella che sarebbe stata normale se fosse nato trent'anni prima.
Oggi sappiamo che questi rapporti sono regolati perfettamente da costellazioni di stimoli molto simili a dei releaser, ma che spesso hanno una componente innata lievissima, tranne che negli invertebrati. La maggior parte delle loro caratteristiche viene spesso acquisita con grande rapidit nei pochi minuti immediatamente successivi alla nascita.
Le reazioni sono regolate inoltre dalla risposta dell'altro, sicch si finisce con l'avere l'immagine di una conversazione indubbiamente semplicissima, in cui per la risposta a ciascun segnale  continuamente modificata dal contesto. Il segnale non ha un valore assoluto, non  un releaser al cento per cento in ogni caso.
Nel contesto entra in gioco il riconoscimento individuale, sempre presente ovunque lo si sia cercato e probabilmente universalmente diffuso. In conseguenza di tale riconoscimento, un segnale emesso dall'individuo X non verr captato n otterr la stessa risposta che otterrebbe se fosse emesso dall'individuo Y, e tutto dipender dai rapporti di predominio e dalla storia passata di X e di Y.
La nozione di gerarchia e quella di predominio devono
essere sfumate e sostituite dalla nozione di ruolo, come hanno proposto gli autori inglesi: il predominante non  affatto predominante in qualunque situazione o in qualunque tipo di attivit, e spesso non  quello che copre il maggior numero di femmine.
Quanto meno negli animali superiori, bisogner scoprire
i rapporti di parentela, molto pi frequenti di quanto non si credesse in passato, e di cui l'animale pu ricordarsi per anni e forse anche per tutta la vita. Cos dicasi dei rapporti di collaborazione: l'animale dedica al suo congenere una profonda attenzione, e non sempre e non solo per dominarlo, ma anche per dargli aiuto.
Una certa rigidit di concezioni non  pi ammissibile nemmeno verso gli invertebrati: l'innato  in essi certamente predominante, ma tuttavia, soprattutto nel campo delle attivit complesse, come la costruzione, e contrariamente a quanto si affermava in passato, sono possibili adeguamenti e ripensamenti di ogni genere.
A farla breve, dobbiamo renderci conto che l'adattabilit e la variabilit del comportamento sono molto superiori, in tutti i campi, a quanto si credeva in passato.
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FINE.
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Indice.
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Introduzione. Breve riassunto della storia delle scienze del comportamento.
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Capitolo primo. La nozione di fatto nello studio del comportamento.
1. Il fatto loebiano.
2. Il fatto pavloviano.
3. Il fatto skinneriano.
4. Il fatto oggettivistico.
5. Il fatto neolysenkiano.
6.  possibile un atteggiamento diverso?
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Capitolo secondo. I probabili moventi fondamentali del comportamento. Il riconoscimento individuale. Simboli, immagini, strumenti.
1. L'imitazione sociale.
2. Il riconoscimento individuale.
3. Simboli e immagini.
4. Gli strumenti.
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Capitolo terzo. Il territorio e la sua delimitazione: il ruolo del maschio e quello della femmina. Gerarchia sociale - Altruismo.
1. Che cos' il territorio.
2. I complessi elementi della nozione di gerarchia.
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Capitolo quarto. La primatologia moderna. La storia di Washoe e quella di Sara.
1. Nascita della primatologia.
2. La vita sociale dei macachi giapponesi.
3. Le diverse protoculture dei branchi di macachi.
4. Le mimiche culturali.
5. L'arte nelle scimmie secondo Rensch.
6. La comunicazione nei giovani scimpanz.
7. Storia di Washoe.
8. Storia di Sara.
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Capitolo quinto. L'errore di sottovalutare lo psichismo degli uccelli.
1. L'uso dell'utensile.
2. Utilizzazione dei segnali.
3. Kluge Hans (Hans l'astuto): torna il cavallo di Elberfeld.
4. Conclusione.
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Capitolo sesto. Dove lo spinarello risponde all'esaminatore come vuole secondo il problema posto.
1. La complessit dei rapporti sociali.
2. Il ruolo del contesto e del comportamento individuale.
3. Intermezzo dedicato alla leggerezza di carattere della femmina dello spinarello.
4. Come si comporta lo spinarello in un mondo tutto di un colore?
5. Innato e acquisito.
6. Le differenze individuali.
7. La dinamica dei combattimenti. Si pu porre il problema in termini linguistici?
8. Conclusione.
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Capitolo settimo. La costruzione.
1. Le costruzioni dei castori.
2. Una delle pi alte vette dello psichismo degli invertebrati: la costruzione dell'Apis mellifica secondo Darchen (1959).
3. Un altro tipo di plasticit del comportamento: la costruzione nelle Osmie secondo Descy (1969).
4. La storia delle Friganee studiate dalla scuola polacca.
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Capitolo ottavo. La predazione.
1. Un cosiddetto modello semplice: la predazione in un barattolo di Tribolium.
2. La predazione nello spinarello secondo Beukema ( 1968).2
3. La predazione nei rapaci.
4. L'immagine di ricerca (searching image).
5. Le tattiche di caccia.
6. Le fasi della caccia.
7. Come trattare le prede pericolose.
8. L'acculturazione nei predatori.
9. La caccia in gruppo.
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I lavori di Steiner sulla vespa che paralizza il grillo.
1. La polemica Fabre-Rabaud-Molitor.
2. I lavori di Steiner (1962).
3. I fattori di dispersione delle punture.
4. In che modo il Liris individua la posizione dei gangli?
5. La stereotipia dell'anestesia.
6. Il grillo pu difendersi?
7. Come disorientare il Liris.
8. Conclusione.

Cosa non si deve arguirne. La polemica sull'innato e l'acquisito.
1. La deplorevole storia di Lysenko.
2.Le esagerazioni di Lorenz.
3. Gli eccessi degli ambientalisti.
4. Gli argomenti degli ambientalisti.
5. L'importanza della genetica del comportamento.
6. Si pu paragonare il territorio nell'animale al territorio nell'uomo?
7. L'aggressione.
8. Conclusione.

Conclusioni sulle possibilit di un nuovo approccio.
1. Il vero significato dell'esperimento del piccione che gioca a ping pong.
2. In che direzione dobbiamo guardare?
3. Prima la natura, poi il laboratorio.
4. Diffidiamo del semplicismo dei matematici.
5. L'immagine moderna dei rapporti esistenti in un gruppo di animali.
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FINE Indice.
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FINE.